Axe 2 : Déterminisme de la mise en place des écosystèmes méditerranéens actuels : facteurs climatiques ou anthropiques ?

 

Le bioclimat méditerranéen est défini à partir de la distribution annuelle des températures et des précipitations, la saison chaude, l’été, étant également la saison sèche (Quézel & Médail, 2003). Il a été établi que le domaine bioclimatique méditerranéen de type actuel existe depuis le Pliocène moyen (Suc, 1984 ; Suc & Popescu, 2006). Le glissement de la xéricité vers le Nord du Bassin méditerranéen coïncide également avec les prémices de la mise en place de la faune malacologique actuelle (Dubar & Magnin, 1992) ; il serait en outre à l’origine de la différenciation de certains taxons endémiques des garrigues provençales (Pfenninger et al., 2003). Pendant tout le Pléistocène et le début de l’Holocène, les écosystèmes méditerranéens ont connu une évolution qui, quoique complexe et imparfaitement connue, n’était pourtant contrainte que par les seuls cycles climatiques. Avec la néolithisation est apparu un second type de contraintes susceptibles de constituer un réel forçage anthropique, l’homme ayant mis au point des outils techniques assez performants pour modifier plus ou moins profondément et durablement son environnement.

Travaillant sur les écosystèmes méditerranéens actuels et holocènes, néoécologues et paléoécologues sont confrontés à des changements de l’environnement qui sont très souvent ambivalents en termes de déterminismes climatiques et/ou anthropiques. Les phytosociologues ont longtemps considéré que le climat de la région méditerranéenne occidentale ayant peu varié depuis l’époque romaine, les phytoclimax actuels (la chênaie d’yeuse en Provence et en Languedoc) représentaient la végétation originelle de la région (Braun-Blanquet, 1936). Les nombreux travaux paléoécologiques publiés dans les années 1970 ont profondément modifié cette vision en mettant en évidence l’ancienneté de l’action humaine et son caractère de plus en plus pesant jusqu’à une période récente. Ils ont montré qu’il est illusoire de vouloir mettre en évidence, et en parallèle, des inflexions climatiques nettes depuis 5000 ans en relation avec des variations de la végétation (Reille et al., 1980). Analyses anthracologiques et polliniques se conjuguaient alors pour montrer que l’éclaircissement des chênaies caducifoliées se corrélait avec une extension des chênaies sclérophylles, puis des pinèdes et des garrigues.

Les travaux de Jalut et al. (1997, 2000) et de Barboni et al. (2004) ont remis récemment en question la signification anthropique des végétations sclérophylles, arguant que de nombreux travaux se concentraient exagérément sur le rôle des perturbations et des modes d’utilisation du sol. La mise au point de Pons & Quézel (1998), montrant que certaines de ces études ignoraient à la fois l’essentiel des principes de la paléoécologie et les acquis des botanistes depuis plus de trente ans, semble avoir eu un écho limité. Cette « réhabilitation du climat » s’inscrit dans un plus vaste mouvement de pensée, amorcé outre-Atlantique, et qui tend à considérer les végétations sclérophylles, forestières ou non (ex le chaparral), comme des formations climaciques inféodées à des conditions édaphiques particulières et à des fréquences de feu élevées ; ceci s’illustre par le développement de programmes de recherche et de publications liant de plus en plus souvent les régimes de feux à la variabilité climatique et à des cycles d’accumulation de biomasse combustible. En Europe, des auteurs comme Rackham (2000) ou Grove & Rackham (2001) en viennent à contester l’idée d’une dégradation des paysages méditerranéens par des millénaires de surexploitation. Ils pensent que l’existence d’un optimum forestier holocène, jusque-là généralement admis, relève purement et simplement d’une idéalisation du passé. Il est vrai que certains marqueurs paléoécologiques, comme les mollusques terrestres, peinent à mettre en évidence, au cours de l’Holocène moyen, des formations forestières aussi fermées que la palynologie le suggère généralement (Martin et al., en prép.).

Cette nouvelle perception de la végétation méditerranéenne et de la signification climatique des formations sclérophylles s’accompagne aujourd’hui d’une révision des relations homme-milieux. Des chercheurs estiment que les facteurs culturels de l’évolution des sociétés ont été surévalués aux dépens des contraintes climatiques (Berger, 2005). Ils pensent, par exemple, qu’il faudrait tenir compte des recherches récentes concernant les cycles d’incendie sous contrôle climatique : de grandes ouvertures créées naturellement par le feu, sous contrainte climatique, auraient été seulement amplifiées, de façon opportuniste, par les Néolithiques. Longtemps minoré par les sciences sociales, le déterminisme climatique se voit aujourd’hui accordé, par certains chercheurs, un rôle majeur dans les processus de néolithisation de l’Europe alpine et méditerranéenne (Magny, 2004 ; Mohen, 2005).

 

Les laboratoires constitutifs de l’IMEP ont occupé autrefois, à travers la confrontation des données écologiques et paléoécologiques, une place prééminente dans le débat sur la mise en place et l’évolution de la flore et de la végétation méditerranéenne (Colloque Fondation Emberger, 1980). Le département « Paléoenvironnement et biogéographie évolutive » de l’IMEP dispose de tous les atouts pour s’investir à nouveau dans cette thématique clé.

1/ L’enrichissement des données pollenanalytiques et le développement des approches phylogéographiques devraient d’abord permettre une réévaluation de l’histoire et de la signification évolutive des taxons méditerranéens en relation avec le forçage climatique. Les modèles « entomofaune » et « malacofaune » pourront venir à l’appui de ces reconstructions.

2/ Une approche paléoécologique pluridisciplinaire de séquences holocènes (pollens, charbons, entomofaune et malacofaune) est ensuite fondamentale. Un des biais actuels des interprétations paléoécologiques résulte de la comparaison de variations temporelles dont les synchronismes éventuels n’expriment pas forcément une relation de causalité. Un effort est donc nécessaire pour respecter les différentes étapes d’une interprétation qui doit conduire progressivement de l’interprétation écologique des assemblages à leur signification régionale ou globale.

3/ L’étude de la dynamique récente (à l’échelle du siècle, depuis le dernier maximum démographique) des systèmes forestiers, et plus généralement des formations ligneuses, est enfin indispensable pour analyser finement les conséquences de la déprise agro-pastorale et des incendies sur l’évolution des végétations sclérophylles et marcescentes.

Il est possible que la diversité des points de vue concernant les rôles respectifs des déterminismes climatiques et anthropiques s’explique pour partie par la diversité des milieux et territoires méditerranéens étudiés. Il sera donc indispensable de travailler à une histoire comparée de différents secteurs du bassin méditerranéen. En outre, un des avantages de cette méthode serait de découpler les deux déterminismes en prenant en compte des évolutions déphasées les unes par rapports aux autres. Dans ce but, il serait particulièrement opportun d’établir des comparaisons entre des régions méditerranéennes très éloignées (ex. France-Californie) ayant connu une histoire humaine bien différente.

La juxtaposition de points de vue très tranchés provient également d’a priori en faveur de l’un ou de l’autre déterminisme, choix justifié en général par des questions d’échelle, le climat étant sensé jouer à petite échelle et les perturbations anthropiques à l’échelle locale. On veillera donc à ne pas se laisser enfermer dans ces critères d’échelle - car une société ou des sociétés culturellement comparables peuvent avoir un impact moins local ou hétérogène qu’il n’y paraît - afin de prendre en compte la complexité des interactions entre déterminisme climatique et déterminisme anthropique.

 

 

Axe 3 : Dynamique spatio-temporelle des systèmes forestiers et changements globaux

 

Les écosystèmes méditerranéens et alpins ont été transformés depuis la fin du Néolithique par les pratiques agropastorales. Depuis la fin du 19ème siècle, la déprise rurale a conduit à l’expansion des groupements à fruticées et des formations forestières, entraînant une homogénéisation des paysages, une réduction des surfaces ouvertes, une perte de leur biodiversité et une variation altitudinale des étages de végétation dans un contexte d’accroissement de la teneur atmosphérique et de réchauffement climatique (Quézel & Médail, 2003).

Cependant, les mécanismes liés à ces évolutions paysagères restent peu connus, en particulier dans le contexte des moyennes montagnes méditerranéennes (voir cependant, Rousset & Lepart, 2000). Nous proposons donc d’étudier, à une haute résolution spatiale, la dynamique forestière dans un contexte local de changement d’utilisation des terres consécutivement à la déprise agropastorale. Les objectifs sont de mieux comprendre l'origine, l'établissement, l’organisation et la cinétique des systèmes forestiers, et de proposer des scénarios évolutifs. La démarche s’appuiera sur l’analyse de témoignages paléoécologiques qui sont fondamentaux pour apporter des éléments de réponse à la naturalité des forêts dites « sub-naturelles » ou à l’état de référence des écosystèmes à maintenir (Birks, 1996) et donc orienter les choix de conservation et de gestion forestière dans une perspective de développement durable.

Les forêts à caractère naturel ou « sub-naturel » sont des forêts qui n’ont pas connu d’exploitation humaine, directe ou indirecte, susceptible d’avoir modifié la composition et la structure des peuplements depuis plusieurs dizaines d’années (Vallauri, 2003). Elles connaissent actuellement un intérêt accru en Europe tempérée en raison de la raréfaction de ces écosystèmes longtemps négligés dans les politiques de conservation, et mal connus sur le plan fonctionnel (Walter, 1991 ; Schnitzler-Lenoble, 2002). Les forêts d’altitude s’inscrivent dans ce cadre : ce sont des réserves importantes de biodiversité et leur évolution sub-naturelle depuis quelques décennies reste méconnue ; ces études sont particulièrement nécessaires dans le contexte des changements climatiques amorcés depuis le début du 20ème siècle et à venir, générateurs de perturbations dans la composition, le fonctionnement et l’extension des écosystèmes forestiers.

 

La démarche suivie reposera sur l’analyse rétrospective de paléo-bioindicateurs à fine résolution spatiale (pédoanthracologie, dendroécologie), associée à l’histoire de l’utilisation des terres analysée à l’aide des données cadastrales et des sources écrites. L’approche dendroécologique apportera des informations à haute résolution temporelle (= année) procurée par l’analyse des séries de cernes sur la structure de ces forêts, leur évolution et sur les perturbations naturelles et anthropiques passées. L’association de l’analyse pédoanthracologique à l’approche dendroécologique permettra de reconstituer l’histoire forestière sur plusieurs millénaires en précisant le rôle des incendies dans la dynamique forestière. Cette approche sera complétée par des analyses phytoécologiques et pédologiques, afin de caractériser en parallèle la biodiversité des parcelles et leur degré de maturité.

Si le feu peut être un élément majeur de la dynamique forestière, d’autres perturbations dont l’action prévaut à une échelle locale (chablis, tempêtes, torrentialité, érosion, perturbations humaines) peuvent aussi jouer un rôle important dans l’organisation de la biodiversité et dans la dynamique forestière ; ces perturbations peuvent donc moduler l’influence des changements locaux, et leurs modalités d’action et leurs conséquences devront être abordées.

Cette thématique sera effectuée (i) au niveau de la communauté (composition spécifique, succession végétale), niveau privilégié pour appréhender les successions végétales, l’impact des perturbations et les patrons de la biodiversité grâce à l’analyse spatiale et aux méthodes géostatistiques, et (ii) au niveau de l’individu, afin d’accroître la résolution spatiale et temporelle de l’approche : établissement des structures d’âge, enregistrement des événements à une résolution chronologique annuelle.

Au niveau de l’individu, une approche beaucoup plus fonctionnelle testera rétrospectivement une éventuelle variation temporelle des relations hôtes-plantes, liée à l’accroissement de CO2 atmosphérique au cours du 20ème siècle (Bezemer & Jones, 1998). Dans les forêts sub-alpines, le modèle représenté par le couple mélèze-tordeuse (Zeiraphera diniana) dont l’impact des pullulations périodiques laisse un enregistrement dans les séries de cernes, apparaît particulièrement pertinent à cet égard.

La résolution individuelle sera également précieuse dans la perspective de reconstitutions climatiques portant sur le dernier millénaire. L’analyse rétrospective de la croissance radiale des arbres révèle qu’un même individu peut avoir changé de « statut social » au cours de son existence (Cherubini et al., 1996). Or, l’échantillonnage classique en dendroclimatologie ne porte que sur la sélection de sujets dominants au moment de l’étude. La connaissance du passé de l’individu positionné dans son micro-habitat améliorera la sélection en évitant que des séquences affectées par des variations de statut de l’arbre ne viennent altérer la qualité du signal climatique.

Parallèlement aux reconstitutions climatiques, une investigation portera sur la recherche d’une éventuelle relation entre l’augmentation des températures survenue au cours du 20ème siècle et la croissance radiale des arbres. Dans ce type de travail, une difficulté majeure vient du fait qu’il est difficile de mettre en évidence une relation de cause à effet entre les températures et la croissance car, parallèlement aux températures, le CO2 dont la teneur atmosphérique s’est accrue au cours du 20ème siècle, constitue un facteur confondant. Néanmoins, à la différence du CO2 dont l’accroissement au cours du 20ème siècle est régulier et plutôt bien connu, le réchauffement n’est pas uniformément réparti au cours du dernier siècle mais centré sur les périodes 1910-1945 et 1976 à aujourd’hui (Jones et al., 2001 ; Folland et al., 2001). Cette situation est donc propice à une recherche rétrospective d’une relation avec la croissance radiale des arbres.

 

Ce thème de recherche ne sera pas strictement spécifique au Département 1, dans la mesure où l’approche spatialisée des paléo-bioindicateurs nous amènera à collaborer avec les chercheurs de l’équipe « Vulnérabilité écologique et interactions biotiques » du Département 2, et où l’approche d’écologie fonctionnelle pourra être entreprise avec les chercheurs du Département 3.