Axe 4 : Plasticité individuelle et réponse adaptative aux changements globaux

 

Les études paléoécologiques ont montré que, sur les derniers 6 millions d’années, de nombreuses espèces méditerranéennes ont pu persister, en dépit de longues périodes de variabilité climatique (en particulier les cycles glaciaires et inter-glaciaires), parallèlement à d’importants changements de précipitations et de concentration en gaz carbonique (Prentice et al., 1992 ; Prentice, 2001). Les végétaux, tout comme les animaux, ont répondu à ces changements par l’ajustement de leur variation phénotypique ou par la migration ; ces phénomènes ont, en retour, été à l’origine de différenciation génétique et de spéciation (Hewitt 1996). De plus, les régimes climatiques actuels du monde méditerranéen, notamment la sécheresse estivale ainsi que le caractère aléatoire des pluies automnales ou printanières, constituent de sérieuses contraintes démographiques pour les espèces terrestres et dulçaquicoles (crue versus assèchement des cours d’eau).

La question d’une variation génétique intra-spécifique des capacités de réponse aux contraintes climatiques chez les espèces méditerranéennes a été relativement peu abordée : six études seulement sont citées par Thompson (2005) pour les plantes. Il s’agit pourtant d’un thème fondamental dans la perspective d’un réchauffement climatique (Walther, 2003), qui s’ajoute à la destruction et à la fragmentation croissantes des milieux terrestres méditerranéens. La concomitance de ces deux changements globaux, changement climatique et fragmentation, reste d’ailleurs trop peu prise en compte dans les modélisations (del Barrio et al., 2006). Une synthèse récente, répertoriant peu d’études, semble montrer que dans des paysages fragmentés les capacités d’adaptation des plantes  ne leur permettent pas de se maintenir face à un changement climatique rapide (Jump et al., 2005).

Le thème proposé ici est donc d’étudier si la persistance des espèces face au réchauffement actuel dépend de leur mobilité, de leur potentiel évolutif ou de leur plasticité individuelle. Ce thème sera abordé selon deux stratégies complémentaires, la première plaçant le génome comme objet de la recherche et la seconde considérant plutôt l’organisme et sa variation phénotypique. Cette thématique pourra concerner plusieurs types d’organismes reflétant la diversité des modèles biologiques étudiés à l’IMEP : taxons rares ou envahissants, aquatiques (eaux douces) ou terrestres.

 

Chez les Cyprinidae, l’étude concerne l’introgression entre deux génomes d’organismes correspondant à deux espèces différentes (Chondrostoma toxostoma et Chondrostoma nasus). Le couplage de l'analyse de l'ADN mitochondrial et nucléaire pour déterminer la paternité doit permettre de connaître les mécanismes in situ de l'hybridation et de quantifier les effets de l'environnement sur ces mécanismes. La constitution de micro-puces à ADN sur la base de séquences exprimées (EST) permettra de faire le lien entre la dynamique évolutive des génomes et celle des traits d’histoire de vie dans le cadre de ce phénomène d’hybridation. Grâce aux avancées des séquençages à grande échelle, il est aujourd’hui possible d’utiliser la cartographie du génome du Danio rerio (Cyprinidae), afin d’étudier l’hybrido-génomique. Il est aussi possible d’analyser les régions chromosomiques impliquées dans les changements morphologiques entre les deux espèces C. toxostoma et C. nasus, suivant le protocole décrit par Peichel et al. (2001). La méthode actuellement mise en œuvre (Costedoat 2005), consiste à détecter au niveau génomique les hybrides de niéme génération et à tester si des organisations génomiques sont sélectionnées ou pas, c'est-à-dire à rechercher des interactions génome-environnement. De même, il est possible de suivre le devenir des génomes (ou des allèles) des hybrides en testant s’il existe des génomes plus aptes à fusionner avec le génome d’une des deux espèces de chondrostomes.

 

Chez les populations végétales, une meilleure compréhension de l’importance de la mosaïque d’habitats représentera un premier objectif ; il s’agira de déterminer si la migration à une échelle spatiale fine (locale) permettra de compenser le réchauffement climatique grâce à un déplacement des populations vers des micro-refuges plus tempérés. Cette mosaïque d’habitats peut également s’accompagner d’une mosaïque de génomes si les flux de gènes sont limités ou si des pressions de sélections sont fortes au niveau local. Nous chercherons en particulier à étudier la diversité génétique adaptative de groupes fonctionnels différents, notamment leur stratégie de réponse face à la sécheresse estivale (évitement ou tolérance), et à examiner si ces groupes dépendent, du point de vue de la sélection naturelle, des mêmes échelles spatiales ou temporelles. Une approche classique est de quantifier le potentiel évolutif en mesurant l’héritabilité de la réponse des plantes face à des stress hydrique ou thermique. Ces expériences pourront prendre la forme de cultures expérimentales ou de transplantations mimant le réchauffement annoncé. Elles seront soutenues d’une part par la construction prochaine d’une serre sur le site de l’Arbois (chantier prévu pour 2007) et par l’expérience acquise récemment grâce à des travaux menés en collaboration avec l’INRA sur l’héritabilité de la réponse au stress hydrique des plantules de Pinus sylvestris. Ces expériences de cultures ou de transplantation seront couplées à des quantifications des niveaux de diversité génétique neutre afin d’intégrer, dans les modèles prédictifs, l’effet « petites populations » fréquent dans la mosaïque paysagère méditerranéenne. De plus, la connaissance des échelles spatiales de structuration génétique permettra d’optimiser les groupes de comparaison afin de détecter les pressions de sélection. Une étude de ce type sera lancée en collaboration avec des membres du futur département 2 sur des espèces végétales du littoral. Le développement de telles expériences sur des espèces au cycle biologique court comme Arenaria provincialis, permettra d’étudier à la fois des traits végétatifs et reproducteurs qui peuvent être corrélés négativement et ainsi ralentir de « l’intérieur » la réponse adaptative (Etterson & Shaw, 2001). Cependant, les études de génétique quantitative sont longues et parfois difficilement extrapolables au milieu naturel, même si l’étude des traits adaptatifs semble maintenant incontournable, tant pour les espèces commune que les espèces rares (Hedrick, 2001). Ainsi, une approche plus rapide sera menée en parallèle, en utilisant les indices de différenciation de traits quantitatifs (Qst) ; cette méthode compare la variance inter-population de traits quantitatifs aux indices de différenciation neutres (Fst), pour déterminer si les traits étudiés sont sous l’effet de la sélection et font l’objet d’adaptations locales (Petit et al., 2001, Latta & Mckay, 2002). Enfin, une dernière approche cherchera à estimer l’importance de la plasticité phénotypique ; elle concernera plus spécifiquement la réponse des espèces à longue durée de vie face à l’intensité des changements climatiques annoncés (en collaboration avec l’INRA-URFM) ; il s’agira d’examiner les variations de caractères pour différents environnements correspondant à l’application d’un gradient de stress. Dans cette démarche, si l’on prend le modèle de l’étage de végétation subalpin, il serait logique que des espèces qui sont en limite de leur potentialité écologique soient plus sensibles à l’environnement, donc susceptibles d’exprimer une part importante de plasticité phénotypique. A l’opposé, des espèces typiques du subalpin devraient exprimer davantage de variabilité due à des différences entre génotypes. Le trait fonctionnel utilisé dans cette démarche pourrait être l’épaisseur annuelle du cerne ou la micro-densité du bois. Des modèles basés sur des ligneux méditerranéens peuvent être envisagés avec le pin d’Alep ou le pin sylvestre.

Cette thématique de recherche ne sera pas spécifique au département 1, et des collaborations pourront être entreprises avec les chercheurs des départements 2 et 3, par exemple dans le cadre des effets des activités humaines sur les capacités de réponse au changement globaux (dépt. 2) ou dans la dissection moléculaire des traits adaptatifs (dépt. 3).