Axe 5 : Place et rôle des zones refuges dans l'organisation de la biodiversité actuelle

 

La distribution et la structure actuelles des espèces et des populations animales et végétales s’expliquent par les caractéristiques locales du milieu, mais aussi par les processus macroécologiques (liés aux vastes échelles spatio-temporelles) qui ont été, dans l’ensemble, moins considérés. La biodiversité méditerranéenne, très élevée et originale sur le plan de la composition spécifique et génétique, se concentre dans certains secteurs privilégiés (îles, massifs montagneux), et notamment dans les zones refuges. Ces refuges représentent des territoires particuliers, où certaines populations végétales ou animales ont pu persister durant les nombreuses instabilités climatiques de la fin du Tertiaire et du Pléistocène (Beaulieu et al., 2005). Les fortes hétérogénéités topographiques et climatiques de la région méditerranéenne ont ainsi permis à bon nombre d’espèces de trouver un habitat favorable lors des changements climatiques drastiques du passé, tout particulièrement durant les épisodes glaciaires, dont le dernier maximum glaciaire du Würm (LGM, ca. 18000 B.P.) (Hewitt, 2000). Les travaux récents (Taberlet & Cheddadi, 2002 ; Tzedakis et al., 2002) montrent toute l’importance de ces zones refuges pour expliquer l’organisation et l’originalité de la biodiversité méditerranéenne actuelle (Médail, 2005). Ces refuges représentent notamment des entités essentielles pour la conservation de pools uniques de gènes à une échelle continentale (Petit et al., 2003 ; Fady, 2005 ; Hampe & Petit, 2005) ou régionale (Diadema et al., 2005 ; Kropf et al., 2006).

En effet, durant les divers cycles glaciaires-interglaciaires ont eu lieu des remaniements dans l'organisation des populations de nombreuses espèces, parallèlement au maintien de certaines populations en situation de refuges. Les populations méditerranéennes ont pu survivre durant plusieurs cycles de glaciations, migrer et se subdiviser durant les glaciaires, et au contraire se réunir et s’hybrider pendant les interglaciaires. L’ensemble de ces phénomènes a provoqué des divergences ou des mélanges de génomes qui ont pu donner naissance à de nouveaux taxons endémiques récents, souvent vicariants (phénomène d’endémovicariance). Tous ces processus expliquent l’exceptionnelle diversité spécifique et l’originalité génétique des espèces ou populations méditerranéennes, notamment dans les points-chauds (hotspots) péri-méditerranéens de biodiversité.

 

L’approche phylogéographique qui considère en parallèle biogéographie historique et génétique des populations pour expliquer les relations entre variants moléculaires (ex. Taberlet et al., 1998) a abouti à une meilleure délimitation des zones refuges et des voies de recolonisation post-glaciaires de certains ligneux méditerranéens (Petit et al., 2003). Une synthèse des données phylogéographiques concernant près de 75 végétaux herbacés et ligneux a ainsi permis d’identifier en région méditerranéenne une cinquantaine de zones refuges (Médail & Diadema, 2006, ined.). Des avancées déterminantes sont issues de la confrontation des approches paléoécologiques et phylogéographiques, comme l’ont démontré les résultats du programme européen Fossilva, piloté par l’IMEP, portant sur plusieurs ligneux clés d’Europe tempérée et méditerranéenne (Brewer et al., 2002 ; Petit et al., 2003 ; Magri et al., 2006). Ces résultats montrent toute la complexité des réactions des espèces ligneuses face aux divers changements climatiques du passé, et indiquent que les schémas de recolonisation post-glaciaires ne peuvent pas se résumer à de simples migrations depuis les grandes péninsules méditerranéennes (péninsule ibérique, Italie et Balkans).

 

Une meilleure compréhension des capacités de maintien in situ, ou de migration des espèces et des écosystèmes lors des divers épisodes climatiques, et tout particulièrement durant le réchauffement climatique majeur post-glaciaire, permettrait d’envisager plus finement les scénarios de « réorganisation biotique » et d’évolution des écosystèmes actuels face au changement global. La mise en place d’approches confrontant les données paléoécologiques, génétiques (phylogéographie) et les caractéristiques écologiques et biologiques des espèces clés de voûte, affinerait les connaissances sur la réactivité future des espèces et des communautés face à ces changements, en allant au-delà de la modélisation de la réaction des espèces en fonction de leur « enveloppe bioclimatique globale », approche beaucoup trop générale et simpliste (Pearson, 2006).

Par ailleurs, les premières confrontations effectuées entre la localisation des zones refuges du bassin méditerranéen et les niveaux d’anthropisation ont montré que ces refuges subissaient - du fait de leur localisation surtout littorale - des pressions démographiques bien supérieures à la moyenne (Médail & Diadema, 2006). Ainsi, face à l’ampleur et à la croissance des menaces anthropiques, une politique intégrative de gestion de la biodiversité méditerranéenne s’impose donc avec urgence, car les distorsions entre les pertes d’habitats et leur niveau de protection sont, sur le pourtour méditerranéen, parmi les plus fortes au monde (Hoekstra et al., 2005). Ces aspects s’avèrent particulièrement cruciaux en région méditerranéenne, où la coexistence de lignées et de territoires biogéographiques hétérogènes complexifie la mise en œuvre d’opérations de gestion durable des ressources, qui doivent à la fois intégrer ces histoires contrastées et la puissante dynamique des changements. Les approches spatio-temporelles intégrées appliquées à la conservation du vivant se retrouvent dans une thématique formalisée récemment, la conservation biogéographique (Whittaker et al., 2005). Elle constituera la finalisation appliquée de ce volet, en permettant de dégager des territoires évolutifs significatifs ou hotspots phylogéographiques péri-méditerranéens, et des populations déterminantes sur le plan évolutif (Evolutionary Significant Units).

 

Ainsi, analyser finement le rôle des zones refuges représente une étape importante afin, (i) d’expliquer la mise en place et l’évolution des flores et faunes du bassin méditerranéen, (ii) de comprendre comment ces assemblages biotiques  ont pu persister ou évoluer dans le passé, ce qui conduira (iii) à mieux évaluer les réactions des espèces face aux changements environnementaux actuels, pour (iv) conserver cet héritage biologique de manière évolutive.

 

Dans le contexte actuel énoncé, nos questionnements scientifiques porteront sur les aspects suivants :

 

Comment s’est mise en place et se distribue actuellement cette biodiversité méditerranéenne ?

Þ examen à diverses échelles spatiales (région bioclimatique méditerranéenne, échelle régionale d’un hotspot de biodiversité, échelle d’un massif) des patrons de biodiversité (ex. coïncidence des zones refuges et des zones d’endémisme, coïncidence des zones de diversités spécifique et génétique).

 

Quelles sont les influences de l’histoire climatique (épisodes glaciaires) et de la situation des refuges sur la distribution géographique actuelle des espèces ou des populations et sur leur originalité et diversité génétiques ?

Þ structuration phylogéographique des diverses populations de ces espèces, à une échelle continentale (bassin méditerranéen vs. Europe ou Sahara) ou régionale.

Þ influence de la stabilité climatique, de la localisation et de la taille des zones refuges sur les niveaux de biodiversité.

 

Quels sont la dynamique holocène de différents types d’espèces et le rôle respectif des forçages climatiques ou humains dans leur évolution et distribution actuelle ?

Þ examen des capacités et modalités de dispersion des espèces grâce à une confrontation des données paléoécologiques, phylogéographiques et des traits d’histoire de vie individuels des espèces.

Þ confrontation des patrons phylogéographiques entre groupes d’espèces (végétaux, poissons d’eau douce, insectes, malacofaune) d’une même région ou d’un même habitat : approche de phylogéographie intégrative.

 

Quelles destinées pour les zones refuges et les hotspots de biodiversité dans le contexte du changement global actuel : les zones refuges passées seront-elles encore celles de demain ?

Þ confrontations régionales et locales, entre (i) la localisation des hotspots de biodiversité (génétique et spécifique) et les zones refuges, (ii) les territoires les plus menacés par l’anthropisation et les changements globaux, et (iii) le réseau actuel des aires protégées méditerranéennes, pour identifier plus finement les secteurs de haute biodiversité méditerranéenne à conserver prioritairement.