Axe 1 : Interactions biotiques et dynamique des systèmes écologiques

 

Différents types d’interactions biotiques, qu’elles soient trophiques ou non-trophiques, ont des influences majeures sur la dynamique des systèmes écologiques et conditionnent fortement les traits d’histoire de vie, les paramètres reproducteurs ou les taux de survie d’espèces rares et menacées ou à l’opposé, de taxons invasifs. Ainsi, l’identification, la compréhension et la quantification des processus d’interaction entre espèces constituent généralement des investigations-clés dans le domaine de la biologie de la conservation, de la biologie des invasions ou de l’écologie de la restauration (e.g. Montoya et al., 2006). Au sein de ce département scientifique, cet axe de recherche concernera à la fois les relations vertébrés-vertébrés, vertébrés-végétation, plantes-plantes, insectes-insectes, vertébrés-insectes et insectes-plantes, sous les angles variés des processus de prédation, de compétition, de facilitation, de mutualisme ou d’interactions chimiques. Les écosystèmes «simplifiés» que sont les écosystèmes insulaires ou les milieux herbacés constitueront les supports principaux de ces travaux, en particulier car les processus d’interaction interspécifiques y sont généralement plus marqués et donc plus aisés à décrypter.

 

Du fait de la forte interdépendance et connectivité des espèces entre-elles, l’ajout d’une espèce (lors d’une invasion par exemple) ou sa suppression (suite à son extinction), peuvent entraîner d’importants effets écologiques en cascade par interruption ou apparition de relations biotiques et conduire à une réorganisation profonde des communautés (e.g. Berlow, 1999 ; Ebenman & Jonsson, 2005). Ainsi, l’introduction dans les réseaux biotiques indigènes d’espèces invasives, notamment au sein de systèmes insulaires, peut par exemple interrompre ou remodeler en profondeur les relations mutualistes entre espèces (Traveset & Richardson, 2006), réorganiser et inverser certaines relations prédateurs-proies (Roemer et al., 2002), ou encore provoquer des extinctions massives d’espèces indigènes (e.g. Blackburn et al., 2004) et l’arrêt des relations biotiques dans lesquelles elles étaient impliquées (Sekercioglu et al., 2004). Dans ce contexte, la prise en compte des interactions biotiques «indigènes» ou «exotiques» est devenue totalement incontournable dans la conception des opérations de restauration écologique des écosystèmes insulaires, au risque de déclencher par la suppression d’espèces introduites, des effets secondaires préjudiciables aux communautés indigènes (Zavaleta et al., 2001). Dans le cadre de relations tri-trophiques (super prédateur/méso-prédateur/proie), les patrons d’expression de tels effets «surprises», notamment la relâche des mésoprédateurs (mesopredator release effect), vont être examinés en détail par confrontation de résultats issus de modèles mathématiques et de données issues de suivis de terrain (Courchamp et al., 1999 ; Fan et al., 2005).

 

Si l’introduction de prédateurs exogènes se traduit généralement par des phénomènes d’extinction d’espèces indigènes, notamment les espèces longévives, les îles de Méditerranée offrent un cas de figure particulièrement original. En effet, le Rat noir Rattus rattus, rongeur polyphage particulièrement invasif y constitue une des introductions les plus anciennes (époque romaine, Vigne & Valladas, 1996) et les plus délétères (Courchamp et al., 2003), laissant présager d’impacts particulièrement marqués sur les communautés biotiques. Dans ce contexte, la persistance de populations d’oiseaux marins longévifs et endémiques (Puffinus yelkouan) malgré des millénaires de cohabitation avec ce prédateur introduit constitue une situation unique. Nous allons nous attacher à identifier les mécanismes impliqués dans ce «paradoxe méditerranéen de la non-extinction» permettant la coexistence durable de prédateurs introduits et de proies indigènes, en testant différentes hypothèses comportementales d’évitement et différents scénarios de compensation démographique. De tels résultats pourraient éclairer sous un jour nouveau notre compréhension  globale de la crise mondiale d’extinction des espèces insulaires de la planète.

 

Les invasions biologiques concernent également le groupe des insectes dont de nombreuses espèces introduites, volontairement ou accidentellement, sont devenues des "pestes" à la fois pour les espèces indigènes et pour le développement économique des sociétés humaines. Ces insectes envahissants, et les fourmis en particulier, modifient les relations biotiques en place (compétition, prédation), mais peuvent également avoir une variété d'impacts tels que la transformation du milieu, les processus de pollinisation et de dispersion des graines (Bond & Slingsby 1984; Christian 2001). Ces introductions "catastrophes" ont mis en évidence l'extrême fragilité de certains écosystèmes natifs (Cole et al. 1992; Human & Gordon 1996), particulièrement en situation insulaire, et les problèmes de conservation des espèces locales à forte valeur biologique. Dans ce cadre, la fourmi d'Argentine (Linepithema humile) constitue un modèle biologique particulièrement intéressant sur lequel nous souhaitons développer plusieurs lignes de recherche. Cette espèce, originaire des environs de Buenos Aires a envahi les zones méditerranéennes du monde (Carpintero et al. 2003) pour devenir une "peste" majeure (Williams 1994; Lowe et al. 2000). Elle se rencontre essentiellement dans des zones anthropisées (Suarez et al. 1998) et semble s'étendre aux systèmes naturels adjacents (Gomez et al. 2003). Grâce à une stratégie de reproduction fréquemment adoptée par des fourmis envahissantes (unicolonialité, polygynie, reproduction protégée, bourgeonnement, etc.), elle est responsable de l'éradication directe des communautés arthropodiennes en général, et des populations de fourmis locales en particulier (Human & Gordon 1996; Cammell et al. 1996), par soustraction de la ressource alimentaire. Elle engendre également des perturbations dans le fonctionnement des écosystèmes (Way et al. 1997), et les processus de dispersion/prédation de graines (Gomez et al. 2003) et de pollinisation. Sur ce modèle, d'intéressantes perspectives de recherche sont envisagées dans les zones méditerranéennes françaises où peu de travaux ont été réalisés : (i) impacts sur les communautés de fourmis indigènes, au travers de l'analyse des effets de l'invasion sur la biodiversité, la compétition et l'utilisation des ressources ; (2) étude des relations de mutualisme fourmis-plantes et conséquences d'une invasion sur la dispersion des graines et la pollinisation. Cette recherche s'adresse aussi bien à des plantes structurant les écosystèmes méditerranéens qu'aux plantes à forte valeur biologique ; (3) analyse des phénomènes de facilitation-inhibition d'espèces soumises à l'invasion dans différents contextes d'interactions biotiques, par exemple dans des zones naturelles non perturbées mais aussi dans des zones multi-perturbées ou faisant l'objet de plusieurs invasions simultanées.

En matière d’interactions insectes-insectes, des niveaux d’investigation plus fins montrent que ces interactions passent souvent par l’établissement d’un système de communication chimique inter-individuelle qui participe à la dynamique des systèmes écologiques et à leur structuration. Cette communication met en jeu l’émission, la perception et la reconnaissance de signaux chimiques qui peuvent représenter de véritables signatures chimiques. Historiquement, le concept de signature chimique inventé par Fielde (1904) a trouvé sa démonstration expérimentale chez les fourmis (Bonavita-Cougourdan et al., 1987) et chez les crustacés terrestres (Linsenmair, 1985) puis a ensuite été étendu à d’autres groupes d’arthropodes, comme les araignées (Pourrié et al., 2005). Nos travaux actuels tendent également à étendre ce concept aux espèces végétales, particulièrement dans le cadre de la compréhension de relations mutualistes entre insectes pollinisateurs spécifiques et espèces végétales qui semblent impliquées dans le processus de spéciation, d’hybridation et de coexistence entre espèces proches sur le plan taxinomique (modèle Ophrys).

 

En matière de communication et de signature chimique, le modèle «fourmi» va continuer à constituer le modèle-clé sur lequel sera centrée une part importante de nos recherches. L’identification précise et l’analyse des signatures chimiques (couplées avec des investigations génétiques) viseront notamment à étudier leur implication dans la ségrégation spatiale de part et d’autre du Rhône, entre Messor structor et Messor  rufitarsis et tester la validité de la distinction taxinomique entre ces deux espèces. Au niveau colonial, l’expansion géographique actuelle selon un gradient nord-sud de la fourmi Petalomyrmex phylax, qui vit en symbiose avec la plante Leonardo africana pourrait être mise en relation avec une évolution de la signature chimique selon ou non une logique propre (éventuellement couplée à une évolution génétique). Ces travaux sur les processus de communication chimique trouveront également des domaines d’application en matière de lutte contre les espèces invasives, puisque l’identification précise des signatures chimiques va nous permettre de les manipuler dans le but de ralentir la progression de Linepithema humile en provoquant des agressions au sein de la supercolonie.

 

Enfin, les patrons de coexistence plantes-plantes seront également abordés, notamment au niveau d’écosystèmes herbacés. La coexistence des espèces végétales a deux origines non-exclusives : les phénomènes écologiques (hétérogénéité spatiale, variabilité temporelle, contingence historique, dispersion) et les interactions biotiques (Zobel & Moora 1997). En matière d’interactions plantes-plantes, les études et théories se sont jusqu’alors principalement centrées sur les processus de compétition (Grime 1979; Tilman 1989) et la facilitation n’a été que plus récemment prise en compte (Bertness & Callaway 1994), qu’il s’agisse d’interactions directes (entre deux plantes) ou d’interactions indirectes (d’une plante à une autre par l’intermédiaire d’une troisième) (Callaway & Walker 1997). Nos précédentes études réalisées sur les interactions entre des plantes rudérales ou exotiques en place sur des friches post-culturales et des plantes pérennes réintroduites dans le cadre d’opération de restauration écologique ont permis de mettre en évidence (1) que les espèces pérennes s'établissent bien dans les écosystèmes dégradés si les conditions d'habitat sont améliorées, et (2) que l’étude des relations biotiques en combinaison avec d’autres traitements est essentielle puisque les relations entre une espèce pérenne donnée et un lot d’espèces annuelles varient en fonction des densités et des caractéristiques propres à chaque espèce. L’intérêt d’utiliser des espèces pérennes lors d’opération de restauration écologique réside dans le fait que celles-ci sont souvent des espèces structurant l’habitat. Dans les milieux secs, la restauration pourrait être initiée par ces espèces structurantes qui améliorent les conditions d’habitat (e.g. stabilisation du sol) et éventuellement facilitent l’arrivée d’autres espèces désirées (Whisenant et al. 1995; Le Floc'h et al. 1999). Cette dernière hypothèse va être testée pour savoir si l’implantation de ces espèces pérennes dans un premier temps peut faciliter, plus tard, l’installation d’autres espèces par des voies naturelles de recrutement ou par réintroduction de propagules. La réintroduction d’espèces pérennes comme Thymus vulgaris et Brachypodium retusum en Plaine de Crau (sud-est de la France) et Nassella pulchra et Danthonia californica en Californie côtière est à présent maîtrisée. Leur rôle  dans l’écosystème en tant qu'espèces structurantes par le biais d'interactions abiotiques et biotiques va maintenant être étudié en détail.