Axe 3 : Règles d’assemblage des communautés

 

Les chercheurs en écologie des communautés ont travaillé sur les assemblages écologiques et sur les règles d’assemblage selon de nombreuses voies (Temperton et al., 2004). Des travaux pionniers de Clements (1916) et de Gleason (1917) à l’application des « nulls models » (Fox, 1987), de nombreuses avancées ont été réalisées mais aucune théorie unifiée ne permet actuellement de comprendre et de modéliser la plupart des communautés végétales ou animales. Cependant, certains aspects attirent plus l’attention des chercheurs notamment l’action des filtres biotiques et abiotiques par lesquels un organisme doit passer pour arriver, s’établir et survivre au sein d’un environnement et d’une communauté (Keddy 1992). Comment ces filtres agissent et interagissent ? Comment changent-ils dans le temps et plus particulièrement quand un système écologique est en cours de régénération ? Sont-ils inextricablement liés où les facteurs abiotiques agissent-ils séparément des interactions biotiques ?

 

Selon certains auteurs, la richesse spécifique des communautés dépend en premier lieu du pool d'espèces présent à une large échelle (échelle régionale) et des traits biologiques des espèces qui leur permettent de coloniser le système et de s'y maintenir, en fonction de leur capacité à traverser les différents 'filtres' environnementaux (Cornell & Karlson 1997, Poff 1997). A large échelle, l'hétérogénéité des habitats et la connectivité entre ces différents éléments sont des paramètres fondamentaux qui déterminent la biodiversité des différents écosystèmes (Ward et al. 1998). De plus, les régimes de perturbations produisent des changements comme des altérations dans la disponibilité des ressources et/ou provoquent des opportunités pour certains organismes. Les régimes de perturbations sont ainsi de plus en plus perçus comme une force positive ou négative qui est nécessaire pour la persistance de nombreuses espèces dans les écosystèmes (Pickett & White 1985, White & Jentsch 2001).

 

Deux modèles biologiques (les communautés végétales et les peuplements d’invertébrés) ont été choisis respectivement pour des sites ateliers de pseudo-steppes et de rivières méditerranéennes. Dans les deux cas, les recherches auront pour objectifs d’identifier les facteurs structurants tant au niveau abiotique que biotique.

 

Pour les écosystèmes herbacés terrestres, l’existence d’un régime de perturbations multiséculaire (le pâturage ovin) et de filtres environnementaux sévères (sécheresse estivale climatique et édaphique) sont à l’origine de l’existence d’une communauté végétale très originale et riche en espèces. Cependant, si cette communauté a été bien décrite, peu d’information est disponible sur l’identification des principaux facteurs structurants et sur les actions ou interactions entre filtres environnementaux et interactions biotiques. De même, si certains modèles sont disponibles pour expliquer une partie des mécanismes des successions végétales secondaires après l’arrêt d’un régime de perturbations (hypothèse du ratio de ressource, de la composition floristique initiale, de facilitation, de résistance, de tolérance, etc.), aucune théorie existe en dehors de celle de « l’équilibre dynamique » pour expliquer la structure et la dynamique de communautés faisant l’objet de perturbations récurrentes multiséculaires. Nos objectifs seront donc de discriminer les facteurs responsables du maintien de la composition et de la structure herbacée de cet écosystème. Après une approche classique d’arrêt du régime de perturbations par la construction d’exclos (de 5 à 23 ans) qui n’ont pas permis l’installation d’espèces ligneuses ; les principaux facteurs pouvant expliquer cette absence de colonisation seront discriminés au cours d’expérimentations multifactorielles in situ par transplantation de plantules ligneuses avec (1) l’élimination du régime de perturbations (manchons de protection), (2) la suppression des interactions biotiques entre espèces (destruction des espèces voisines) et (3) l’élimination du stress hydrique (arrosage). La combinaison de ces différents traitements devrait ainsi nous permettre d’identifier le ou les facteurs majeurs ainsi que la ou les interactions éventuelles entre filtres biotiques et abiotiques.

 

Pour les hydrosystèmes, les perturbations engendrées par des variations de débit et la vitesse du courant sont le moteur de l'hétérogénéité spatiale des cours d'eau ; elles influencent la connectivité hydraulique dans les trois dimensions de l'hydrosystème fluvial (longitudinalement, transversalement et verticalement). Par exemple, l'assèchement se traduit par une fragmentation longitudinale et latérale du cours d'eau avec une individualisation des différents habitats ainsi qu'une rupture des échanges verticaux entre le compartiment de surface et le compartiment de subsurface (Lake 2000 ; Boulton, 2000). A l'inverse, les périodes de hautes-eaux se traduisent pas une reconnexion des habitats dans les trois dimensions (expansion du système, sensu Stanley et al. 1997). Ces perturbations conduisent également à des modifications des conditions locales d'habitat (oxygénation développements algaux…) pour les organismes. En fonction des réponses des invertébrés à ces perturbations, la composition et la structure des assemblages faunistiques est susceptible d'être modifiée. Ainsi on peut s'attendre à une modification de la biodiversité des assemblages mais également à des modifications fonctionnelles des peuplements. Dans ce contexte, nos perspectives de recherche visent à renforcer les connaissances sur les facteurs structurants (abiotiques vs biotiques) des peuplements d'invertébrés aquatiques au sein des systèmes fluviaux. En particulier, nous nous intéresserons aux changements de la proportion relative des traits biologiques au sein des peuplements dans les habitats 'refuges' (marges de la plaine alluviale, zone hyporhéique). Ceci devrait nous permettre de tester les deux hypothèses suivantes : 1) les interactions biotiques sont moins structurantes dans les habitats les plus perturbés (principalement, les chenaux), où les contraintes physiques jouent un rôle majeur, et 2) dans les ‘zones refuges’ locales, l’apport d’espèces lors des perturbations pourrait se traduire par l’établissement d’interactions nouvelles entre espèces ayant un rôle structurant sur l’ensemble du peuplement. En particulier on peut s'attendre à des changements significatifs au sein de la zone hyporhéique, où les chaînes trophiques sont courtes (Gibert & Deharveng, 2002). Les cours d'eau associant souvent perturbations naturelles et impacts des activités humaines, nous nous intéresserons également à l'impact des pollutions sur la composition fonctionnelle des peuplements benthiques et leurs interactions avec les producteurs primaires.