Axe 2 : Stress/perturbations, leviers du fonctionnement des individus et des écosystèmes

 

Les perturbations et les stress sont des altérations qui affectent tous les niveaux d’organisation biologiques des individus aux communautés. Elles peuvent avoir des causes et des effets variés et constituent généralement des forces d’évolution qui jouent un rôle majeur dans le maintien de la diversité biologique et dans le fonctionnement des écosystèmes (White et Jentsch 2001).

Les écosystèmes méditerranéens continentaux sont soumis, parallèlement aux perturbations anthropiques (dégradation, incendies, pollutions, etc), à des contraintes majeures telles que l’existence d’une saison sèche estivale (Bagnouls et Gaussen, 1957) couplée à des températures élevées et un milieu édaphique souvent appauvri en matière organique et en éléments minéraux. Tout ceci engendre des stress et favorise la présence d’espèces ayant des stratégies adaptatives écophysiologiques (morphologiques, métaboliques et génétiques).

Les végétaux et les microorganismes sont des acteurs clés du fonctionnement des écosystèmes au niveau de la production et du recyclage de la matière. Dans une perspective fonctionnelle, nous proposons d’étudier, d’une part, les conséquences des perturbations et des stress induits au niveau des individus et des communautés et, d’autre part, les processus adaptatifs impliqués dans les réponses aux perturbations du milieu.

 

2.1   Perturbations et fonctionnement des écosystèmes.

Les types privilégiés de perturbations sont :

-          Dégradation anthropique

-          Incendies

-          Apports exogènes

-          Pollutions.

 

-Dégradation anthropique et steppisation

Les espaces sylvopastoraux des Atlas marocains montrent une importante dégradation, résultant de la forte pression anthropique, au travers notamment des prélèvements de bois et de fourrage pour le bétail. Les recherches en cours ont pour objectif d’évaluer l’efficience des modes de gestion coutumiers de type “agdal” sur le fonctionnement et l’efficacité des systèmes en relation avec le maintien des ressources sylvopastorales et de la diversité biologique. Notre démarche consiste à confronter des données phytoécologiques, entomologiques et fonctionnelles dans des secteurs soumis à des perturbations de nature et d’intensité variable.

 

-Incendies

Les incendies constituent des perturbations majeures des écosystèmes méditerranéens (Leone et Lovreglio, 2004). De fait, leur rôle fonctionnel dans la dynamique successionnelle varie avec leur intensité et leur fréquence. Les forestiers utilisent également le feu (technique du brûlage dirigé) comme un outil de gestion pour diminuer les risques d’incendie (DFCI ; Rigolot, 2003). Cependant, les conséquences de ces feux sur les communautés végétales et notamment les espèces ligneuses sont mal connues. Nous proposons donc d’étudier les conséquences des incendies et notamment du stress thermique au niveau des communautés végétales (e.g. biodiversité) et sur les peuplements forestiers par l’intermédiaire du suivi de la vitalité et du développement des arbres. Dans ce cas, nous proposons d’étudier certains paramètres de leur état écophysiologique au niveau du métabolisme primaire (e.g. croissance) et du métabolisme secondaire (e.g. production de composés phénoliques ou terpénoïdes)..

 

-Les apports exogènes dans les écosystèmes « naturels » méditerranéens

Les boues de stations d’épuration, les composts de boues et les déchets verts fournissent une source de matière organique importante. Leur épandage en milieu dégradé peut constituer une voie de valorisation en accélérant la restauration des sols dégradés. Cependant ces apports constituent des perturbations dont les conséquences peuvent être étudiées à plusieurs niveaux par deux des équipes du département :

-Impact sur la diversité microbienne

Il s’agit ici d’étudier l’évolution de la qualité de la matière organique naturelle et exogène (composts) dans les sols fréquemment incendiés, en utilisant la diversité microbienne comme indicateur biologique des processus de restauration de leur qualité. Les objectifs de cette recherche sont : 1) de déterminer la fréquence des incendies qui modifie durablement les relations entre la matière organique des sols (origine et qualité) et le fonctionnement microbien et 2) de déterminer le niveau de maturité idéal du compost qui favorise une restauration optimale de la qualité des sols, c'est-à-dire dont l’effet positif est adapté à l’état de perturbation de l’écosystème et à sa capacité de résilience.

                        -Impact sur l’évolution et le fonctionnement du système garrigue

Les épandages de composts d’origines variées (ordures ménagères, déchets verts, boues de station d’épuration) sur la garrigue incendiée permettent d’appréhender les mécanismes fonctionnels de la dynamique successionnelle.  Il s’agira ainsi, en testant le rôle variable de ces apports en fonction des espèces 1) de vérifier l’accélération de la recolonisation par la végétation pré-existante au feu, grâce notamment au remplacement de la matière organique du sol détruite par l’incendie, 2) d’étudier la vitesse de modification de la composition floristique du peuplement post-incendie, et en particulier la dominance des espèces arbustives ou arborées par rapport aux espèces herbacées, 3) d’étudier la vitesse de production de biomasse de la végétation pionnière, 4) d’étudier l’incorporation du compost au sol sous-jacent à travers l’évolution des propriétés chimiques du sol et notamment la disponibilité des nutriments, et 5) de tester l’efficacité des composts urbains à protéger le sol contre l’érosion.

                        -Impact sur les émissions de COV et la pollution atmosphérique

Réalisés en milieu naturel, en l’absence d’incendie, ces apports de compost peuvent engendrer chez les végétaux des réactions écophysiologiques. Sur des espèces arbustives de garrigue, l’épandage de compost induit une augmentation du recouvrement et de la teneur en macro-nutriments des feuilles (e.g. chez Quercus coccifera, Cistus albidus). On peut donc se demander si la teneur en nutriments du sol est susceptible d’influencer le contenu et l’émission de métabolites secondaires chez les végétaux. Dans ce cas, dans quelle mesure l’épandage des boues de station d’épuration en milieu naturel pourrait-il intervenir dans les processus de pollution atmosphérique ? Ce projet vise donc à étudier comment l’apport de nutriments par l’épandage des boues pourrait agir sur les émissions de COVB soit indirectement en changeant la biomasse d’une espèce présente et la composition du couvert végétal en favorisant par exemple des espèces nitrophiles, soit directement en affectant le taux d’émission par unité de biomasse ou de surface foliaire.

 

- Pollution des sols et biomarqueurs enzymatiques

Les travaux relatifs aux processus fonctionnels impliqués dans le fonctionnement microbien des sols peuvent trouver des applications dans le cadre d'études écotoxicologiques et, notamment, pour des problèmes concernant les phénomènes de pollution par des pesticides, des HAP, des ETM, ou encore des engrais. Les réponses microbiennes à ces pollutions soulignent la nécessité de développer et de normaliser des outils fiables (normalisation ISO et AFNOR). La caractérisation des perturbations anthropiques (ETM, pesticides, HAP, …)  affectant le fonctionnement et la qualité des sols par le développement des biomarqueurs enzymatiques, constitue ainsi un de nos objectifs de recherche. Les travaux menés sur cette thématique consistent à : 1) sélectionner les enzymes bioindicatrices les plus significatives (hydrolases, oxydases) ; 2) établir une méthode de mesure simple reposant sur l’utilisation d’un kit de mesure enzymatique en épifluorescence. 3) définir un référentiel de la variabilité des enzymes sélectionnées, applicable à des perturbations et des sols variés, 4) mettre en relation ces biomarqueurs avec d’autres paramètres physico-chimiques, biologiques, et biochimiques des sols.

Par ailleurs les potentialités de biotransformation de pesticides et HAP par certaines activités microbiennes (phénoloxydases) seront également analysées. L’utilisation de molécules naturelles jouant le rôle de médiateurs dans la réaction d’oxydation sera envisagée afin de favoriser la transformation de ces composés particulièrement récalcitrants et toxiques. Ces recherches s’attacheront donc à démontrer les capacités de résilience d’un écosystème par les activités microbiennes exprimées in situ.

 

2.2 Stress et reproduction des plantes

Chez les végétaux, nombreuses sont les espèces qui ont subi au moins un épisode de polyploïdisation au cours de leur évolution. Des familles entières seraient même apparues par polyploïdisation. Ces mécanismes et ceux impliqués dans la régulation méiotique constitueraient un moyen d’adaptation efficace aux contraintes environnementales (variation de température et de lumière, stress hydrique et salin…) chez de nombreuses espèces végétales. La formation de gamètes non réduits (2n) et leur fusion sont les moteurs essentiels de la polyploïdisation. Les recherches menées auront pour objectif d’identifier des gènes impliqués dans la production de gamètes non réduits, de caractériser leur mode de régulation et d’identifier les principaux facteurs environnementaux responsables de cette variabilité. Différentes approches moléculaires seront développées : approche gène-candidat, approche complémentation fonctionnelle, approche expression différentielle. Le rosier constitue une plante de choix pour une telle étude.

 

2.3 Stress et Biosynthèse de polymères pariétaux chez les végétaux

La conquête du milieu terrestre a nécessité pour les végétaux, le développement de nombreux mécanismes adaptatifs face aux stress d’origines abiotiques (UV, stress hydrique, déficience trophique, gravité) et biotiques (herbivorie, attaque de pathogènes…). L’un des éléments majeurs de ces réponses innovantes aux perturbations de milieu fut la biosynthèse de lignine. Cette biosynthèse nécessite une étape de polymérisation impliquant des Polyphénoloxydases (PPOs) de type laccase et/ou peroxydase. Les formes végétales des PPOs sont impliquées dans la biosynthèse des lignines, alors que des enzymes appartenant aux mêmes familles chez des espèces fongiques participent à leur biodégradation dans la litière. Cette thématique intéressera donc à la fois des membres des équipes Génétique Adaptative et Ecophysiologie et Ecologie microbienne et Biotechnologie. Les objectifs majeurs retenus sont : 1) la caractérisation de la structure des lignines, 2) l’étude des interactions entre les lignines et les autres polymères pariétaux, 3) l’identification des acteurs de la polymérisation des lignines, notamment certaines PPOs, 4) la caractérisation de leur mode de régulation par divers facteurs environnementaux à différents stades de développement. Ces recherches seront notamment menées sur une plante hydrophyte et amphibie : la « Jussie » (Ludwigia sp., Onagraceae). Cette espèce présente l’avantage de développer des tiges pratiquement pas lignifiées vs. lignifiées selon leur stade phénologique ou les conditions environnementales.