Organisation des communautés de Coléoptères terricoles en écosystème multi-perturbé : le cas des écosystèmes de pelouses sèches

sous la direction de Thierry Dutoit et de Jérôme Orgeas

soutenue le 26 septembre 2007

Pâturage ovin en Plaine de Crau (Bouches du Rhône, France)
Photo : S. Fadda

Résumé de la thèse

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Les objectifs principaux de cette thèse sont de quantifier les modifications engendrées sur les communautés de coléoptères terricoles par des perturbations d'origine anthropique, et plus particulièrement par les changements d'usage des terres provoqués par la transformation des pratiques agricoles apparue au cours du 20^e siècle. Ces changements sont de deux types contrastés : une mise en culture correspondant à une perturbation exogène (de 1965 à 1985), et l'abandon d'un pâturage ovin multiséculaire (3000 ans), correspondant à l'arrêt d'un régime de perturbation endogène.

Ces études ont été menées au sein d'un écosystème de pelouses sèches du bassin Méditerranéen : la Plaine de la Crau dans les Bouches-du-Rhône. La Plaine de Crau abrite un écosystème de type steppique unique en France, dont la végétation a été initialement décrite par Molinier et Tallon (1950) comme constituée de pelouses sèches à asphodèles. Le pâturage a ainsi permis le maintien d’une végétation rase dominée par deux espèces, le brachypode rameux (Brachypodium retusum (Pers.) P. de Beauv.) et le thym (Thymus vulgaris L.). Cette végétation est cependant riche et originale en raison de la présence simultanée d'espèces calcicoles et silicicoles, abritant localement des espèces animales rares et endémiques.

Les cultures de céréales et de melon furent très destructrices pour ces formations de pelouses sèches. Après leur abandon, des friches post-culturales se sont mises en place, présentant une végétation différente, moins riche et moins diversifiée que celle de l'écosystème de référence malgré le rétablissement du système de pâturage ovin traditionnel. Les communautés de coléoptères ont ainsi été comparées entre une parcelle de steppe relictuelle (6500 ha) et trois friches post-culturales, ce qui a permis de mettre en évidence une diversité spécifique significativement supérieure dans les friches par rapport à celle de la steppe. Ce résultat original pourrait s'expliquer par la part plus forte occupée par les plantes rudérales dans les friches. Ces espèces présentent en effet un intérêt nutritionnel important, et abritent une plus grande diversité d'espèces d'insectes phytophages, coléoptères ou autres groupes. De ce fait, les friches offrent aussi une plus grande diversité de proies. La communauté de la steppe présente en revanche un assemblage plus typique des milieux arides, avec une diversité moindre, conditionnée par la prépondérance du brachypode (Fadda et al., in press,  Environmental Conservation). Afin d'avoir une meilleure approche spatiale de ces premiers résultats, un échantillonnage a été effectué entre les friches et la steppe afin de détecter un éventuel effet de lisière à partir des morceaux de steppe relictuelle et de mettre en évidence des patrons de recolonisation des espèces de la steppe vers les friches. Cet échantillonnage s'est effectué sur une bande de 10m correspondant à l'avancée maximale des espèces végétales structurantes de la steppe (Brachypodium et Thymus) vers les friches. Les résultats n'ont montré aucun pic de richesse ou d'abondance au sein de cette zone. Par ailleurs, seule la friche possédant un écocline net au niveau de la végétation (du à un gradient de pâturage entre deux parcelles appartenant à des propriétaires différents), présente un changement de composition de la communauté de coléoptères sur 10m. Certaines espèces abondantes de la steppe se retrouvent cependant dans les friches, ce qui contribue à renforcer la diversité spécifique des parcelles "friches". Mais, leurs densités sont bien moindres que dans la steppe, indiquant que ces parcelles de friches ne possèdent pas la qualité d'habitat correspondant aux conditions optimales nécessaire à ces espèces.

Face à la faible résilience de restauration spontanée des friches à partir des morceaux de steppe relictuelle, une tentative de restauration des friches a été effectuée en reconstituant les 50% de recouvrement au sol de galets (ceux-ci ayant été retirés au moment de la mise en culture), caractéristiques de la Crau et en excluant ou pas le pâturage. Cette restauration a été effectuée sur des zones nucleus de 2.25m² en 2002. Quatre ans après, la restauration du recouvrement de galet, conjointement à une exclusion de pâturage, apparaît comme une bonne méthode pour recréer la qualité de l'habitat nécessaire à certaines espèces de coléoptères de la steppe, mais aussi pour permettre l'établissement d'une plus grande richesse de végétation.

La deuxième partie de la thèse concerne l'impact de l'abandon des pratiques pastorales traditionnelles sur le long terme. Ces conséquences sur les communautés de coléoptères ont été étudiées au sein d'exclos âgés de 4 à 23 ans, ainsi que dans les zones pâturées adjacentes. Cet abandon conduit dans un premier temps à une augmentation de la richesse totale, principalement due à l'apparition d'espèces prédatrices et saprophages. Par la suite, il n'y a pas eu d'augmentation significative de la richesse et il existe une certaine stabilité dans la répartition des groupes trophiques. La diminution de richesse observée après 23 ans n'est due qu'à la perte des espèces coprophages. Ces résultats sont surprenants car différents de ce qui a été observé sur la végétation supérieure, dont la richesse diminue significativement dès 15 ans. En revanche, la composition en espèces de coléoptères se modifie significativement. Ainsi, l'arrêt du pâturage pourrait entraîner à moyen terme la disparition d'espèces typiques des milieux ouverts.

En conclusion, après plus de 20 ans d’abandon des cultures ou du pâturage, les communautés de coléoptères terricoles semblent plus résilientes que les communautés végétales face à une perturbation exogène. Même si leurs densités sont encore moindres, la majorité des espèces les plus abondantes de la steppe ont pu recoloniser des friches pourtant de structures et de compositions végétales très différentes. Seules quelques espèces plus exigeantes ou inféodées à des espèces végétales propres à la steppe demeurent absentes dans les friches. De ce fait, restaurer le recouvrement de galet au sol et exclure momentanément le pâturage semble un ensemble de méthodes efficaces car il restitue un habitat favorable commun aux espèces végétales structurantes (espèces pérennes) et à certaines espèces de coléoptères de la steppe.

Le pâturage constitue un élément important dans le maintien des communautés de coléoptères de la steppe car certaines espèces y semblent parfaitement adaptées et dépendantes. Même si contrairement à la végétation, une diminution significative de la richesse n'apparaît pas après 25 ans d'abandon, la composition de la communauté évolue vers la perte de cet assemblage typique des milieux ouverts et pâturés.

Sur le long terme, un arrêt total du pâturage pourrait donc être plus préjudiciable aux communautés de Coléoptères que la mise en culture de certaines parcelles qui maintiennent toutefois un écosystème ouvert et des zones relictuelles de steppe à proximité.