Escargot des steppes et des milieux semi-désertiques, Xeropicta derbentina (Krynicki, 1836) se trouve en Croatie, dans le nord de la Grèce, en Bulgarie, en Roumanie, dans le Caucase (dont Derbent, le site éponyme), sur la côte sud de la Crimée et en Turquie. On peut être certain qu'il ne faisait pas partie de la faune française en 1931 (Germain, 1930-31). Les premiers individus récoltés en Provence l'ont été au Tholonet, près d'Aix, en juin 1949. Ils ont ensuite été oubliés quelques temps au Muséum d'Histoire Naturelle de Leyde. Un peu plus tard, Cherbonnier (1953) signalait la présence en France de l'escargot Helicella arenosa. Il s'agissait en réalité de Xeropicta derbentina récolté par Timon-David en 1952, toujours au Tholonet. En 1958, Kuiper récoltait à nouveau cette espèce au Luc et à Rousset. Elle était si abondante dans cette dernière localité que certains prés semblaient couverts de fleurs blanches. Ce sont ces dernières récoltes qui ont permis à Regteren Altena (1960) d'identifier avec certitude X. derbentina, et de préciser qu'il s'agissait de la sous-espèce homoleuca (Brusina, 1870) originaire de Croatie et d'Istrie. Il semble bien que les populations de X. derbentina se sont multipliées dans les Bouches-du-Rhône, le Var, le Vaucluse puis les Alpes de Haute Provence depuis les années 1970. A Saint-Michel l'Observatoire (04), par exemple, X. derbentina est beaucoup plus abondante aujourd'hui qu'au début des années 1990, lorsque Bigot et Favet travaillaient à l'inventaire des invertébrés des Craux (Bigot et Favet, 1994).

Le succès de l'invasion de la Provence par X. derbentina est d'autant plus remarquable qu'il n'existe apparemment aucune population en Italie susceptible de faire la jonction entre le Midi de la France et l'aire d'origine de l'espèce. L'introduction de Xeropicta dans la région d'Aix est probablement accidentelle : en période estivale, cet escargot - comme d'autres escargots xérophiles - peut se fixer solidement sur tout objet posé à terre qui, transporté sur une distance plus ou moins grande, devient un redoutable vecteur de dispersion. X. derbentina fait ainsi partie des espèces jugées indésirables aux États-Unis : retrouvée sur des cargos en provenance de France, elle compte parmi les vingt espèces d'escargots les plus fréquentes sur les cargos militaires américains de retour d'opérations (Armed Forces Pest Management Board, 1990). Mais les conditions exactes de l'introduction de Xeropicta en Provence resteront sans doute à jamais obscures.

L'habitat de Xeropicta derbentina

X. derbentina est une espèce de milieux ouverts, et les habitats types correspondent:

- aux milieux ouverts à forte pression de pâturage, c'est à dire avec un recouvrement du sol essentiellement composé d'une strate herbacée n'excédant pas 5 cm de hauteur ;

- aux friches, c'est à dire aux milieux ouverts peu ou pas pâturés avec un recouvrement herbacé important, composé principalement par les strates d'une hauteur de 5 à 15 cm et de 15 à 25 cm.

Par ailleurs la présence de cet escargot est fortement liée à des éléments de l'occupation humaine comme les voies de communication et les parcours des troupeaux (rôle de la dispersion passive). Dans les habitats les moins favorables (garrigues, pelouses d'altitude etc.) des populations pionnières sont strictement localisées dans les sites fortement anthropisés.

Les conséquences de l'invasion sur l'environnement

L'impact sur la malacofaune indigène de Provence serait assez considérable : il semble en effet que la diversité des communautés d'escargots indigènes soit nettement affectée par la présence d'abondantes populations de Xeropicta. Mais cette diminution de la diversité malacologique n'est peut être significative qu'au niveau local. Au niveau du paysage, ou au niveau régional, l'introduction de Xeropicta pourrait même représenter un enrichissement en terme de biodiversité. La faune malacologique Provençale comporte déjà, en effet, un nombre considérable d'espèces introduites accidentellement ou volontairement depuis le Néolithique, et surtout au cours de l'époque historique, et qui contribuent à sa richesse. Contrairement à ce que l'on pourrait imaginer, les dégâts occasionnés aux plantes et aux cultures sont faibles, en particulier parce que cet escargot consomme très peu de végétation fraîche. Les seuls dommages importants que nous avons pu observer sont liés à l'abondance même des animaux en phase d'estivation sur la végétation. Ceux-ci bloquent alors le développement des bourgeons qui peuvent être plus ou moins nécrosés. Ce phénomène touche en particulier les vergers, les truffières et les vignes bordés par des champs en friche.

Etant donné l'extrême abondance de X. derbentina dans les friches et les parcours utilisés par les ovins, nous nous sommes intéressé de très près au rôle de cet escargot dans la transmission de nématodes parasites de ces animaux. Les nématodes protostrongylidés, parasites des poumons des petits ruminants, utilisent les mollusques terrestres comme hôtes intermédiaires. Les protostrongles adultes vivent dans les poumons des brebis. Les larves passent dans la bouche, transitent dans l'appareil digestif, et sont finalement libérées avec les fèces. Les escargots peuvent alors ramper sur ces fèces, en particulier pour consommer des débris végétaux résiduels, et les larves de nématodes s'introduisent dans leur pied où elles continuent leur développement. A la mort de l'escargot, les larves sont libérées dans le pâturage ; elles sont alors disponibles pour infester les brebis. Toutes les " hélicelles ", comme X. derbentina, sont particulièrement réceptives à l'infestation par les protostrongles et jouent donc un rôle important dans la transmission de la pneumonie vermineuse des petits ruminants. Lorsque l'infestation est forte, ce qui est généralement le cas en région méditerranéenne, l'impact sur la production ovine n'est pas négligeable (Berrag & Cabaret, 1997), avec particulièrement une diminution de taux de survie des agneaux, et une surmortalité des brebis (Cabaret, 1986). Ces nématodes ont en plus une incidence marquée sur la capacité respiratoire des brebis et les échanges gazeux. L'objectif de notre approche parasitologique est d'analyser l'efficacité de X. derbentina dans l'infestation des brebis, en particulier par rapport à une autre espèce, Cernuella virgata, présente dans la région depuis les débuts du pastoralisme, au Néolithique, et qui a déjà fait l'objet d'études dans ce domaine.

Références citées :

ARMED FORCES PEST MANAGEMENT BOARD , 1990, Technical Information Memorandum N°5. Land Snails. Defence Pest Management Information Analysis Center, Washington.

BERRAG, B., CABARET, J. 1997, Assesment of the severity of natural infections of kids and adult goats by small lungworms (Protostrongylidae, Nematoda) using macroscopic lesion scores. Veterinary Research, 28 : 143-148.

BIGOT, L., FAVET, C. , 1994, Craux de St Michel l'Observatoire. Inventaire des invertébrés. P.N.R.L., Apt.

CABARET, J. ,1986, Répartition géographique des protostrongylidés des ovins. Fréquence et importance de cette parasitose pulmonaire en Europe et en Afrique du Nord. Épidémiologie et Santé Animale, 10, 61-72.

CHERBONNIER, G., 1953, Sur la présence en France de l'Helicella (Helicopsis) arenosa (Ziegler) (Gastéropode). Bulletin du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, 25 : 495-500.

GERMAIN, L., 1930-31, Faune de France. Mollusques terrestres fluviatiles. 2 Vols., Lechevalier, Paris.

REGTEREN ALTENA, C.O. van, 1960, On the occurrence of a species of Xeropicta in France. Basteria, 24 : 21-26.

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Le travail de thèse en cours

Ma thèse, en cours de rédaction, développera les points suivants :

1. Mécanismes invasifs et facteurs écologiques à l'origine du succès de l'invasion

Historique de l'invasion
Cycle biologique
Comportement en phase d'estivation
Capacité de dispersion active et dispersion passive
Ecologie et habitat

2. Conséquences écologiques et agronomiques de l'invasion

Impact de l'invasion sur les peuplements d'escargots indigènes
Impact de X. derbentina sur l'infestation des ovins par les strongles pulmonaires

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