Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie

L’histoire des systèmes écologiques est appréhendée à l’échelle d’un passé lointain par l’étude des paléoenvironnements et des paléoclimats (paléoécologie du Quaternaire), et à celle d’un passé beaucoup plus récent au cours duquel l’organisation et la dynamique des communautés vivantes sont analysées, aux échelles locales et régionales, dans leur réponses temporelles aux contraintes de l’environnement (climat, perturbations, activités humaines).

L'acquisition et le traitement des données rassemblent les différentes spécialités paléoécologiques groupés dans deux équipes et visent à (1) dégager des modèles conceptuels et mathématiques qui contribuent à expliquer le statut actuel des systèmes écologiques en termes de dynamique et de biodiversité; (2) valider des modèles de végétation ou des modèles climatiques ; (3) estimer l’impact des changements globaux sur la diversité et le fonctionnement des systèmes écologiques. L’enjeu est de contribuer à la construction de scénarios réalistes susceptibles de guider les gestionnaires de l’environnement.

Différentes par la nature et le rang taxonomique des paléobiodescripteurs qu’elles étudient, par le pouvoir de résolution spatiale et temporelle auxquelles elles permettent d’accéder, et par le corpus de données sur lequel elles s’appuient, les spécialités du Département 1 n’en affichent pas moins une forte complémentarité qui constitue un atout majeur pour l’étude des paléoenvironnements et des paléoclimats et pour la mise en place de modèles explicatifs des dynamiques et de la biodiversité actuelles.

Dans cette perspective, il est nécessaire d'interagir avec l'approche actualiste de l'IMEP et de partenaires extérieurs pour développer les calibrations suceptibles d'interpréter les signaux du passé et de pratiquer une transdisciplinarité avec les autres communautés (SDU, SDV) concernées par les déterminismes climatiques et anthropiques des changements globaux ainsi que par leurs conséquences sur la biodiversité.

L’ensemble des travaux repose sur des données polliniques, anthracologiques, paléoentomologiques, macrofossiles et dendrochronologiques. Les données polliniques sont intégrées à l'European Pollen Database (EPD) dont l’IMEP est responsable du développement depuis 1990 ; les données dendrochronologiques sont intégrées à la Base de Données Dendrochronologiques élaborée pendant le projet UE FORMAT et hébergée chez Médias-France. Pour cette dernière, une politique d’harmonisation et de connexion est projetée par les différents partenaires européens pour permettre la lisibilité de toutes les bases de données proxy notamment impliquées dans les programmes de reconstitutions climatiques.

Le travail d’acquisition des données issues de longues séquences continentales sur les cycles climatiques en Europe occidentale, en Russie et en Afrique du nord va être poursuivi en haute définition temporelle afin de caractériser avec la plus grande finesse possible les changements intervenus au cours des 450 000 dernières années (Tzedakis, 1999 ; Allen et al., 2000). L’originalité de ce travail porte sur l’association de marqueurs biologiques (analyse pollinique, macrorestes végétaux, restes d’insectes, Diatomées, Chrysophycées) et géologiques (isotopes stables, données géochimiques et sédimentologiques) pour reconstituer l’histoire des paléoenvironnements et paléoclimats.

De nouveaux sondages effectués en janvier 2002, avec le soutien financier d’une équipe américaine et dans le cadre d’une collaboration internationale, dans le paléolac glaciaire des Echets (Ain) déjà étudié par Beaulieu et Reille (1984) vont mobiliser les indicateurs biologiques, géochimiques et paléomagnétiques. L’objectif est de caractériser la variabilité climatique pour le dernier cycle climatique et la fin du précédent. Nous comptons en particulier documenter : 1) la transition glaciaire rissien (OIS 6 / interglaciaire Eémien OIS 5e) : est-elle marquée par un refroidissement comme le suggèrent les données géochimiques océaniques ou, au contraire, assiste t-on à un passage très progressif d’un climat frais à un climat tempéré (Morgan et al., 2002)? 2) la fin de l’interglaciaire Eémien qui est marquée, dans l’ensemble des séquences continentales lacustres françaises par l’apparition d’une sapinière à buis fréquentée par Platypus oxyurus, un coléoptère cantonné de nos jours dans les sapinières méditerranéennes chaudes et humides. Ces données semblent indiquer qu’une flexure climatique positive est enregistrée à cette époque et c’est ce que nous chercherons à démontrer à l’aide d’autres paléoindicateurs environnementaux (Kukla et al., 2002a); 3) les oscillations climatiques en haute fréquence du OIS 3 et 2 qui ont été observées dans l'Atlantique Nord (événements de Heinrich/Bond) et les carottes de glace (événements de Dansgaard/Oeschger) durant le dernier glaciaire (Bjorck et al., 2001 ; Kukla et al., 2002b ; von Grafenstein et al., 1999 ; Grootes et al., 1993 ; Stuiver et al., 1995). Cette période est représentée par un taux de sédimentation exceptionnel (dû à un apport très important de poussières éoliennes) qui permettra de conduire des études pluridisciplinaires à haute résolution et d’établir une connexion avec les récentes avancées sur les lœss pléniglaciaires (Kukla et An, 1989 ; Vanderberghe, 2000 ; Moine et Rousseau, 2002).

Grâce à sa résolution temporelle annuelle, ce type de travail permettra de mieux comprendre l'impact des changements climatiques abrupts (événements Heinrich et Dansgaard/Oeshger) ainsi que celui des transitions plus longues sur les dynamiques forestières. Afin de comprendre les processus intervenant dans cette relation, les reconstitutions climatiques seront confrontées avec les simulations entreprises par le LSCE notamment sur l'inception de la dernière période glaciaire.

Les reconstitutions climatiques issues des données paléoécologiques ont montré leur importance dans la validation des modèles de simulation climatiques (Elenga et al., 1999 ; Jolly et al., 1999). Ces derniers nous permettent notamment de comprendre les interactions entre l'atmosphère, les océans et les continents. Une fois leur robustesse avérée, ils pourront servir à simuler des situations futures. Cependant, les comparaisons entre les simulations et les reconstitutions à partir des paléodonnées montrent certains désaccords (Masson et al. 1999). Ces désaccords incitent à la fois les modélisateurs à améliorer leurs modèles et notre communauté à rendre les reconstitutions encore plus fines et plus précises en croisant les quantifications issues de chaque paléobio-indicateur et en augmentant la résolution spatiale des données.

La nature des paléobiodescripteurs et leurs conditions de conservation nous conduisent cependant à développer parfois une même application dans des contestes géographiques différents. C’est le cas des reconstitutions climatiques menées sur les pollen et restes d’insectes Coléoptères et celles menées sur les cernes des arbres.

Une méthode de reconstitution fondée sur l'analyse des Coléoptères quaternaires mise au point par G.R. Coope à Birmingham va être appliquée à nos données méditerranéennes. La "Mutual Climatic Range Method" (Atkinson et al., 1986 ; Coope et Lemdahl, 1995) intègre les données biogéographiques et climatiques actuelles relatives à plusieurs centaines de taxons de Coléoptères et estime les températures moyennes estivales et hivernales pour un assemblage fossile contenant une partie au moins de ces taxons. Cette méthode peut aussi être testée sur des communautés actuelles de Coléoptères prélevées sous un climat connu. Malgré ces qualités, cet outil reste sous-utilisé en France car de nombreux taxons obtenus dans les séquences sédimentaires alpines ou méditerranéennes n'ont pas été incorporés dans un programme élaboré et utilisé dans des régions d'Europe moyenne ou d'Europe du Nord dont la faune est pauvre par rapport à celle des régions méditerranéennes et de ses franges. L’objectif sera donc de développer cet outil en l'enrichissant de nouveaux taxons et de nouvelles données biogéographiques et climatiques actuelles, en collaboration avec des entomologistes, informaticiens et biomathématiciens.

Les conditions climatiques passées et l’évolution des systèmes forestiers au cours des 10 derniers millénaires doivent être précisées afin de documenter les processus ayant conduit à ces modifications, qu’ils soit naturels ou liés directement ou indirectement à l’activité humaine. Les reconstitutions seront focalisées sur la variabilité climatique (interannuelle, décennale, séculaire) et la validation de modèles d’estimation du changement climatique. Ces reconstitutions mobiliseront des paramètres géométriques et densitométriques obtenus à l’IMEP et des paramètres isotopiques dont les mesures sont effectuées dans d’autres laboratoires, notamment au Laboratoire des Sciences du climat et de l’environnement, avec lequel nous avons amorcé une étude basée sur les longues chronologies de cèdre de l’Atlas sur pied. Ces reconstitutions s’inscrivent dans le cadre de plusieurs programmes, nationaux (PNEDC-ECHO, ECLIPSE) et internationaux (SOAP, MOTIF).

Deux séquences temporelles majeures seront privilégiées :

- l’ensemble de l’Holocène : le potentiel des sites récemment prospectés conservant des bois subfossiles exploitables est suffisant, sinon pour bâtir des chronologies continues, du moins pour fournir de longues chronologies flottantes et des données paléoenvironnementales inédites. Le travail sera prioritairement orienté sur une période bien documentée centrée autour de 6000 BP (Briffa, 1999).

- le dernier millénaire : des séries de cernes provenant d’arbres vivants, de souche en place, d’artefacts issus de contextes archéologiques terrestres (édifices, mobiliers…) des Alpes du Sud et sous-marins (littoral méditerranéen) feront l’objet d’un examen poussé sur le Moyen Age et le Petit Age Glaciaire (Briffa et al., 2001).

1.3.1. Dynamique postglaciaire des tourbières dans le Massif central oriental

La signification paléogéographique du démarrage de l’entourbement et le développement des tourbières durant l’Holocène font l’objet d’un projet sur la dynamique postglaciaire des tourbières dans le Massif central oriental en collaboration avec les géographes de l’Université Jean Monnet-Saint-Étienne. Ce travail s’inscrit dans un ensemble de travaux portant sur les paléoenvironnements holocènes du Massif central oriental. Le volet traitant des tourbières est inclus dans le programme PEVS CNRS Loire (Interactions sociétés/milieux physiques dans le bassin de la Loire, fin Tardiglaciaire – époque industrielle) devenu en 2001 la Zone Atelier CNRS Loire (Cubizolle et Georges, 2001 ; Cubizolle, 2001). Nos objectifs visent à :

• déterminer le début de l’accumulation de la tourbe ;

• retracer le mode d’entourbement spatial des tourbières ;

• reconstituer les étapes du développement des tourbières (flore, régime trophique) ;

• examiner les rôles respectifs des facteurs allogènes (climat, topographie) et autogènes sur la dynamique des tourbières et l’accumulation de la matière organique.

De nombreuses dates 14C autour de 6000 BP plaident en faveur d’un contrôle climatique net sur le démarrage de l’entourbement, fort probablement d’un changement climatique de nature hydrique (P/ETP) survenu au cours de l’Atlantique. En association avec l’analyse pollinique et celle des macrorestes végétaux, les conditions d’humidité qui ont présidé à l’accumulation de la matière organique seront précisées par l’étude des thécamoebiens (protozaires) qui sont des indicateurs des conditions d’humidité de la tourbe et du niveau de la nappe phréatique, soit des variables moins documentées que les températures dans les reconstitutions paléoclimatiques. Les analyses paléobotaniques, couplées aux données stratigraphiques, topographiques et botaniques apporteront des informations fines sur les facteurs responsables de l’accumulation de la tourbe (facteurs allogènes et autogènes) et sur les impacts possibles des activités humaines (Geel van et al., 1996 ; Knaap van der et al., 2000). La multiplication des sites permettra une meilleure interprétation des facteurs responsables de l’accumulation de la tourbe à l’échelle régionale. Les données temporelles sur le rythme d’accumulation de la matière organique fournies par des dates SMA obtenues sur des macrorestes pourront être utilisées par les climatologues et les modélisateurs pour prédire la réponse des tourbières aux futurs changements du climat des prochaines décennies (Kilian et al., 2000).

1.3.2. Limite supérieure des forêts

Le programme EGPN du Ministère de l'Environnement : "Histoire, évolution et dynamique des limites supraforestières en relation avec les changements climatiques et l'activité de l'homme dans les Alpes" a permis d'aborder l'évolution de l'environnement holocène d'un site d’altitude des Alpes françaises du sud, le lac Cristol, dans le cadre d'un travail pluridisciplinaire associant toutes les disciplines paléoécologiques de l'IMEP. La phase d'interprétation des résultats et de synthèse est programmée sous des délais relativement brefs.

La reconstitution des fluctuations de la limite des arbres en altitude à partir de l’analyse des charbons dans les sols sera poursuivie à une échelle régionale pour une meilleure résolution spatiale et pallier le problème du transport des charbons en altitude par le vent (Haas et al., 1998). Des analyses macrofossiles, pédologiques et micromorphologiques vont être réalisées le long de transects altitudinaux depuis l’étage subalpin jusqu’aux pelouses alpines (Wick et Tunner, 1997). Le degré d’évolution des sols renseigne sur la stabilité et la densité de la couverture végétale qui a contribué à sa pédogenèse. Les traces de podzolisation seront recherchées, comme autant d’indicateurs d’une végétation dite acidophile (conifères, lande à éricacées), ainsi que les paléosols ou les paléohorizons. L’analyse des pièces macrofossiles de sites humides proches permettra de préciser les identifications et de mettre en évidence la présence d’une végétation non ligneuse.

1.3.3. Torrentialité et incendies

La région des Préalpes du sud présente un potentiel considérable en termes de reconstitution de l’histoire des paysages à l’échelle régionale (Flez et Lahousse, à paraître ; Lahousse, 1996). La présence de sols dans les dépôts issus du remblaiement postglaciaire ainsi que de troncs d’arbres enracinés témoigne d’interruptions dans la sédimentation (Rosique, 1996). Les sols et les séries de cernes disponibles dans les troncs d’arbres mis à jour par la période d’incision de ces dépôts à partir de 6500 BP permettent de reconstituer les conditions paléoenvironnementales de mise en place de ces dépôts dans lesquels des niveaux de charbons de bois sont fréquents. Dans le cadre des programmes en cours (ECLIPSE, P.C.R.), nous tenterons de mettre en relation les paléofeux avec les faciès et les rythmes de la sédimentation postglaciaire. La fréquence d’apparition des charbons dans les dépôts permettra d’évaluer la part respective du climat et des activités anthropiques dans la mise en place de ces rythmes sédimentaires. L’identification des charbons de bois renseignera sur la composition de la végétation ligneuse locale et l’analyse pollinique renseignera sur la végétation régionale incendiée (arbres ou arbustes, espèces pionnières ou non). Les malacologues de l’IMEP interviendront pour documenter le degré d’ouverture du milieu.

1.4.1. Validation de modèles

Actuellement, plusieurs modèles sont capables de simuler la végétation sous forme de grands ensembles, tels que les biomes (Woodward et al, 1989, Prentice et al, 1992, Haxeltine et al, 1996). Cependant, ces ensembles de végétation se révèlent inadaptés à une échelle plus réduite et lors d'un changement climatique et d'une augmentation du taux de CO2 (tels que prédits pour le siècle à venir par l'IPCC). Il semble donc difficile de prédire avec ces même modèles quelles espèces seront les plus affectées dans leur distribution à l'échelle d'un pays par exemple. Partant de ce constat, nous avons entrepris d'affiner les ensembles de végétation et d'adapter un modèle (CARAIB) à l'échelle de la France tout en restant compatible avec les ensembles de végétation simulés à l'échelle du globe. Ce projet, actuellement financé par le programme ECLIPSE (INSU/CNRS), est mené en collaboration avec l'université de Liège et de nombreux palynologues en France y participent. Le but final du projet est de générer à l'aide de ce modèle des simulations de distributions de végétation fines, autant au niveau des assemblages de plantes que de l'espace ou elles sont simulées, et cela selon différents scénarios d'augmentation de taux de CO2 atmosphérique. La projection de changements futurs affectant les écosystèmes est une donnée capitale pour la gestion des ressources humaines.

1.4.2. Refuges et phylogéographie (biodiversité forestière et dynamiques de recolonisation postglaciaire)

L'impact des facteurs historiques sur la variabilité génétique des espèces durant le Quaternaire à des échelles spatiales de l'ordre d'un continent est un concept en cours d'exploration mais il se précise de plus en plus que les zones refuges durant les périodes glaciaires ainsi que les changements des aires de distribution des espèces, liés aux changements climatiques survenus durant le Quaternaire ont influencé l'évolution génétique de ces espèces. Par exemple, en Europe, la confrontation de données génétiques actuelles et de données paléoécologiques du chêne pédonculé permet de mieux comprendre la distribution actuelle des différents haplotypes. Cependant, plusieurs questions restent posées concernant les mécanismes de mise en place de la différentiation génétique. Les changements environnementaux qui ont eu un impact sur la différentiation génétique des espèces (en général) répondent principalement aux changements climatiques qui ne sont pas des phénomènes linéaires ni homogènes à l'échelle d'un continent. La distribution que nous observons aujourd'hui s'est établie à une période donnée, à la suite d'un certain nombre de changements environnementaux.

Actuellement les études de l'ADN végétal fossile capable d'apporter des éléments de réponse à ce genre d'interrogation semblent être moins nombreuses que les données historiques issues des différents paléobio-indicateurs. Depuis Mars 1999, l'IMEP, le Laboratoire de Génétique et Amélioration des Plantes de l'INRA (Cestas - Bordeaux) et d'autres laboratoires européens de paléoecologie et de génétique sont impliqués dans un projet européen FOSSILVA (coordinateur J-L de Beaulieu) dans lequel les données issues de l'ADN seront obtenues à partir de matériel fossile identifié et daté par 14C. L'évolution de la variabilité génétique pourra ainsi être mieux évaluée dans un cadre chronologique fiable.

1.4.3. Impact des changements globaux sur la croissance des arbres et les systèmes forestiers

Dans les programmes REGCLIM et FORMAT, l’effort a porté sur le développement de nouvelles méthodes destinées à quantifier l'impact sur la croissance radiale d'un changement climatique lié à un hypothétique 2xCO2 atmosphérique sur la base d’un modèle prédictif de croissance mettant en jeu la relation cerne-climat et de données climatiques estimées par un modèle de simulation climatique (ARPEGE, Météo-France). Des modèles statistique (relation cerne-climat) et biogéochimique de type mécaniste (prédiction de la production primaire nette d’un écosystème à partir du climat, du dioxyde de carbone, de l'azote, de l'édaphisme) ont été mobilisés. Les deux programmes ont permis la constitution d’un corpus de données dendrochronologiques (épaisseur des cernes, densité du bois), écologiques et climatologiques très important dans une base de données européenne créée à cette occasion. L’étude des réactions des forêts, en terme de croissance radiale, sera poursuivie en exploitant ce corpus acquis pendant les 4 années du programme FORMAT, avec les outils méthodologiques développés, en collaboration avec les partenaires européens italiens, espagnol, belge et français.

Une amélioration de l’estimation de l’impact des changements environnementaux sur la production forestière sera apportée en mettant en place une stratégie associant d’une part, le développement de modèles et d’autre part, l’acquisition de données de croissance en continu et la mesure de paramètres micrométéorologiques et écophysiologiques destinés à calibrer et tester ces modèles à petite échelle spatiale et temporelle (Kollenberg et al., 1999). La mise au point d’un modèle basé sur les processus écophysiologiques de développement pour simuler la croissance annuelle de l’écosystème à partir de variables météorologiques, du taux de CO2 et de constantes intrinsèques à l’espèce et au site est en cours au CEREGE (J. Guiot). Ce modèle permettra de simuler l’épaisseur et la densité des cernes en fonction de divers scénarios climatiques. Compte tenu que les changements prédits dépassent largement les mesures à haute résolution qui peuvent être obtenues en quelques années, les chronologies de cernes seront utilisées pour valider les modèles à l’échelle du siècle et à l’échelle régionale.

Une autre approche visera à caractériser les variations récentes de la réaction des arbres au climat et à certaines perturbations, et à tenter d’établir une relation avec les changements environnementaux observés au cours du XXème s. Une étude de ce type menée en collaboration avec l’équipe Unité Agriculture et Forêt Méditerranéennes d’Aix-en-Provence et financée par ECOFOR a déjà été amorcée : elle vise à identifier des variations dans leur réaction au climat de deux essences localisées à l’interface de leur aire de distribution (Pinus halepensis, Pinus silvestris) afin de prédire dans quelle mesure les limites de distribution de ces deux essences pourraient être modifiées sous l’effet des conditions environnementales futures.

Les résultats de l’association de l’analyse densitométrique et du suivi de croissance en continu menée par A. Nicault dans sa thèse de doctorat et les résultats de l’utilisation des modèles mécanistes pour estimer l’impact des changements climatiques sur la croissance des arbres (projet FORMAT) ont mis en évidence tout l’intérêt de relier les caractéristiques physiologiques de l’arbre aux conditions environnementales pour préciser les processus impliqués dans la production et la densité du bois (Meko et Baisan, 2001).

Dans cette optique, à la demande de l’équipe Ecophysiologie forestière de l’Unité de Recherches Forestières Méditerranéennes de l’INRA-Avignon, nous allons participer à l’élaboration d’un modèle de croissance de peuplement mélangé de pin d’Alep et chêne-vert à base fonctionnelle par une approche semi-empirique. Cette recherche devrait permettre d’expliquer les variations de croissance radiale en fonction du rayonnement incident et de l’intensité/longueur de la saison sèche. En fonction des conditions microclimatiques annuelles, des caractéristiques stationnelles du sol, et de l’espèce, l’objectif est de déterminer un seuil de potentiel hydrique et de transpiration critiques, au delà duquel le fonctionnement hydrique de l’arbre est quasiment stoppé (Leblanc et Terrell, 2001). Partant de ces observations, il est envisagé de construire un indice de stress hydrique correspondant à la durée pendant laquelle les arbres présentent des valeurs inférieures ou égales au seuil critique. L’approche prendra en compte la compétition inter-spécifique entre le pin d’Alep et le chêne-vert dont les effets pourraient être exacerbés dans la perspective d’un changement climatique se traduisant par un augmentation de la période de sécheresse estivale.

L'étude de l'impact de l'homme depuis le Néolithique revêt une importance capitale pour l'interprétation des paysages actuels et comme élément de dialogue entre les écologues et les paléoécologues de l'IMEP. Deux opérations (en cours) visent à documenter l’impact, à l’échelle locale des activité humaines liées, dans un cas, aux activités métallurgiques (Haut-Languedoc), dans l’autre, aux activités pastorales (Champsaur).

2.1.1. Dynamique postglaciaire de la végétation et conséquences de l’anthropisation dans le sud du Massif central

Un projet incluant une approche pollinique et macro-fossile, initié en septembre 2001, vise à retracer l’histoire de la végétation et les modalités d’utilisation des terres depuis la préhistoire sur le mont Lozère (Parc National des Cévennes) et dans le Parc Régional du Haut Languedoc, en partenariat avec les gestionnaires de ces parcs et les collectivités locales. Ces travaux s’inscrivent dans une Zone-atelier intitulée Changements d’utilisation des terres et biodiversité en région méditerranéenne "Pôle Languedoc". Dans ces deux secteurs, l’homme a joué un rôle important car, en plus des activités agropastorales traditionnelles, des activités métallurgiques médiévales sont attestées par 50 aires à scories de plomb sur plusieurs tourbières de la partie occidentale du mont Lozère. Les activités métallurgiques exigeaient un apport important de bois comme combustible, notamment le hêtre, une espèce aujourd’hui absente des secteurs étudiés. Une collaboration est menée avec des archéologues et des géochimistes du plomb de l’Université de Nancy (Fluzin et al., 2000) afin de reconstituer l’histoire des activités minières depuis le Moyen-Âge (dates des activités, sources d’approvisionnement) par l’entremise de relevés archéologiques et vérifier si les étapes de la déforestation sont associées aux activités métallurgiques. Le volet relatif aux analyses polliniques et macrofossiles fait l’objet d’une thèse de doctorat (M. Pulido - Histoire de l’anthropisation dans les Cévennes à partir de l’analyse pollinique et des macrorestes végétaux) sous la direction de J.-L. de Beaulieu et M. Lavoie.

2.1.2. Forêt et troupeau dans les Alpes du sud

Les modalités de l’impact du pastoralisme sur la végétation et les paysages sont abordés à l’échelle du territoire du Champsaur dans le cadre du projet pluridisciplinaire " La forêt et le troupeau dans les Alpes du Sud, du tardiglaciaire à l’époque actuelle ", financé par le programme "Environnement, Vie et Société" du CNRS (SEAH). Le Champsaur a été sélectionné car il conserve des structures paysagères représentatives d'usages traditionnels (notamment bocage) et pour lesquelles les gestionnaires de la zone périphérique du Parc National des Ecrins s’interrogent sur son origine et sa conservation. L’association des interventions paléobotaniques (pollen, microcharbons, macrorestes, cernes de croissance) à des travaux menés par des archéologues et historiens (UMR 9968, UMR 6573, UMR 6636, Service régional d'Archéologie PACA), des géomorphologues (CEREGE, UMR 6635 CNRS) et des gestionnaires de l'environnement vise à (a) préciser comment l'action humaine a pu interférer sur les dynamiques naturelles de climat et de végétation pour aboutir à la mise en place progressive des paysages actuels et (b) offrir des pistes pour une gestion durable.

Dans ce projet sur lequel une thèse (M. Court-Picon) est en cours, les étapes de la déforestation et de la mise en place des systèmes agropastoraux seront précisées grâce à l'analyse pollinique de plusieurs zones humides, généralement de petite taille, l’analyse de macrorestes végétaux et de micro-charbons contenus dans les sédiments et dans les sols préservés de l’érosion et des labours sous les clappiers (tas de pierres accumulés par les paysans à mesure de l’érosion de leur champs labourés) et les sols des haies, et leur datation par 14C. L’identification anatomique des troncs subfossiles de sapin (pour lesquels des dates 14C comprises entre 5320+/-55 et 3580 +/-45 ont été obtenues) découverts dans l’une des zones humides et leur analyse dendrochronologique fourniront un cadre chronologique plus précis à l'étude. La confrontation avec les séries chronologiques régionales, les résultats des analyses paléobotanique, ceux des dosages d'isotopes stables (12C/13C, 16O/18O) et les phases de déséquilibres géomorphologiques mises en évidence sur d’autres sites des Alpes du sud permettront de distinguer la part de la variabilité climatique régionale de celle liée aux usages passés des sociétés humaines. Les résultats des approches naturalistes seront confrontés à ceux livrés par les sciences humaines (archéologie, histoire) pour aboutir à une reconstitution des dynamiques paléoenvironnementales qui ont accompagné l'histoire des sociétés agropastorales à l’échelle de cette région.

Soulignons que, dans le Champsaur, une carotte sédimentaire récoltée dans une tourbière (Sagne de Canne) a révélé une séquence stratigraphique tardiglaciaire d’une épaisseur exceptionnelle, notamment pour la période correspondant au Dryas récent. Une étude pluridisciplinaire à haute résolution temporelle est en cours, associant les indicateurs paléobotaniques (pollen, macrorestes végétaux, stomates) et sédimentologiques (susceptibilité magnétique et contenu en matière organique des sédiments) afin de retracer les conditions environnementales de cette période. Les analyses de susceptibilité magnétique sont réalisées en collaboration avec N. Thouveny du CEREGE. Les macrorestes végétaux permettront de reconstituer avec précision la composition des assemblages floristiques, notamment les plantes arctiques-alpines très faiblement représentées dans les diagrammes polliniques ou difficilement identifiables au niveau de l’espèce par leur pollen.

2.1.3. Approche pollinique de l’anthropisation-déprise et calibration du signal pollinique

L’un des axes que nous souhaitons approfondir, dans la continuité du précédent exercice, est une contribution à la caractérisation pluridisciplinaire des anthroposystèmes de l’holocène tardif et des interactions éventuelles entre changements climatiques et changements d’usages. En Provence, dans le bassin du Rhône et la vallée de la Durance les premiers résultats, obtenus en particulier dans le cadre du projet PEVS " Hommes, troupeaux et forets dans les Alpes du Sud " seront approfondis (§2.2.1.2). Nous nous efforcerons aussi de maintenir nos collaborations avec l’Italie, la Hongrie, la Roumanie et l’Afrique du nord. Mais nous proposons surtout de nous concentrer sur l’étude en en haute définition temporelle des 500 dernières années au cours desquelles un très fort déclin des températures connu sous le nom de "petit âge glaciaire" s'est produit, relayé depuis une centaine d'années par une tendance climatique inverse, marquée par une augmentation des températures. Cette situation de réchauffement qui alarme les politiques et les médias impose la mise en oeuvre de modèles écologiques et climatiques prédictifs pour optimiser les mesures de gestions qui doivent être prises dès à présent.

La réalisation de ces modèles ne peut se faire sans un référentiel de données polliniques actuelles solidement corrélées à l’état de la végétation. Dans ses premiers pas, l’analyse pollinique moderne s’est préoccupée de calibration, mais paradoxalement c’est le succès de la discipline qui a conduit à un foisonnement de travaux permettant de décrire les grands traits des dynamiques passées des écosystèmes végétaux sur la base d’interprétations qualitatives sommaires des spectres polliniques.

Paradoxalement aussi, l’éclosion de la paléoclimatologie quantitative n’a pas entraîné de remise en cause, les calibrations des fonctions de transfert se contentant d’une mise en relation directe entre spectres polliniques de surface dans leur globalité et paramètres climatiques locaux.

Il est nécessaire aujourd’hui d’aller plus loin et nous nous proposons d’acquérir des référentiels nouveaux, d’abord à partir de l'étude des couches sédimentaires superficielles des milieux humides et des lacs actuels, ensuite par un processus de récolte annuelle des pluies polliniques par " Tauber traps " qui constituent la seule manière fiable d’accéder réellement au flux pollinique (et pas seulement à des fréquences relatives de taxon). Cette démarche de " pollen monitoring " amorcée en haute montagne alpine depuis sept ans dans le cadre du programme européen Forest sera élargie à plusieurs secteurs de la zone atelier " arrières pays méditerranéens (Lure, Ventoux, mont Lozère). Il s’agit la en effet non seulement d’opérer une calibration du flux pollinique dans des secteurs dont la végétation est cartographiée à très grande échelle, ce qui devrait permettre d’utiliser les données recueillies pour tester les modèles de flux polliniques (collaboration avec J. Guiot, CEREGE), mais aussi de poursuivre un suivi des flux polliniques au pas de temps de la dendroécologie avec trois objectifs complémentaires des précédents :

tenter d’établir une relation entre les variations interannuelles des flux polliniques et celles des paramètres climatiques,

relier ces variations avec la dynamique à moyen terme des placettes sélectionnées (remontée biologique, perturbations), ce qui nous relie complètement à la démarche des écologues du paysage.

dans le cas de la montagne de Lure, tenter de préciser l’efficacité du transport pollinique (cas du sapin) en relation avec le transport de graine pour affiner les modèles de dynamiques de colonisation (collaboration avec B. Fady, INRA).

Ce type de suivi nous semble parfaitement correspondre à la vocation des zones ateliers.

Du fait d’un sacrifice à un mode de fonctionnement en flux tendu de la recherche qui définit des orientations prioritairement réservées aux réponses aux appels d’offre qui conditionnent les financements, certains sujets n’ont jamais été abordés. L’étude de la dynamique tardiglaciaire et holocène de la végétation en Provence siliceuse et sur ses marges, de l’impact du facteur anthropique et de sa réaction aux perturbations n’a ainsi jamais été entreprise. Cette région demeure donc mal documentée sur le plan paléoclimatique. Dans ce contexte, la séquence de Tourves (Var) est d'un exceptionnel intérêt paléoclimatique car la période allant de la fin de la glaciation würmienne jusqu'à l'Actuel s'étale sur 20 m de profondeur. Des informations inédites sur les conditions climatiques qui prévalaient en Provence à ces différentes périodes pourront être obtenues (en particulier, informations sur l'existence controversée de refuges au Dryas récent en Provence). Les 6 mètres supérieurs déjà étudiés permettent de documenter la néolithisation du centre-Var. Parallèlement, de nombreuses questions relatives au statut de certaines essences arborées dont l’indigénat n’a jamais pu être démontré (chêne-liège, châtaignier, pin maritime) mais qui jouent un rôle-clé dans l’organisation de la végétation (chêne pubescent) demeurent sans réponse. La question de l’importance des feux et de la pression anthropique dans la mise en place des paysages actuels sera bientôt analysée dans le cadre d’un sujet de DEA. Ce sujet débouchera sur un sujet de thèse (recherche de financement en cours) qui prendra en compte l’ensemble du massif des Maures et mettra en œuvre l’analyse macrofossile (M. Lavoie).

Ce domaine répond à des préoccupations d’ordre autécologique et synécologique fondamentales. Tant par l’étude de la réaction des arbres aux variations climatiques que par celle de leur réaction aux perturbations, abiotiques ou biotiques, il conditionne les reconstitutions environnementales et climatiques, et la modélisation de l'impact des changements climatiques futurs sur la croissance des forêts (Berges et al., 2000). Ce travail passe par l’étude de l’impact de perturbations variées sur les systèmes forestiers et par l’analyse des phénomènes liés à l'évolution naturelle ou anthropique des biotopes (Meyer et Bräker, 2001).

La recherche sur l’expression de la réaction au climat de plusieurs essences forestières localisées dans les Alpes occidentales, les Pyrénées et la Provence sera poursuivie à l’aide des modèles statistiques cernes-climat en mettant en œuvre les données densitométriques et les données météorologiques représentatives de la placette d’arbres, obtenues à partir des données des postes météorologiques proches et des caractéristiques géographiques et physiques de la placette (Gindl et al., 2000). Les relations cerne-climat ainsi dégagées complèteront les connaissances sur l’autécologie des essences forestières et alimenteront la recherche sur l'impact des changements globaux sur la croissance des arbres par la prise en compte des variations temporelles de la réaction des arbres au climat.

L’enregistrement dans les séries de cernes de l’effet de perturbations abiotiques ou biotiques, périodiques ou non, ne va pas sans altérer la qualité du signal climatique présent dans ces mêmes séries (Girardin et al., 2001 ; Speer et al., 2001). Que les perturbations soient considérées comme un bruit parasite de l’enregistrement du signal climatique ou comme un signal directement responsable de la dynamique d’une communauté forestière, leur étude sera poursuivie. C’est le cas de l’opération menée sur l’influence de la pollution atmosphérique par l’ozone sur les formations à pins cembro dans le massif du Mercantour  (Alpes françaises). Par ailleurs, il est probable qu’à la suite des résultats obtenus en associant l’analyse de la croissance radiale à celle des métabolites secondaires émis par les arbres dans le cadre de l’étude de l’impact de l’abroutissement par les ongulés sauvages sur la végétation ligneuse des îles Charlotte (Canada), une collaboration étroite avec les collègues spécialistes de l’écologie fonctionnelle se mettra en place, autour de l’impact de l’ozone ou du chancre sur les formations à pin d’Alep en Provence.

Alors que jusqu’à présent, les opérations répondant à des problématiques d’ordre autécologique ou synécologique approchaient les questions en abordant les réponses à l’échelle d’échantillons constitués d’une moyenne d’individus, le plus souvent sélectionnés parmi des sujets dominants, une nouvelle orientation de la recherche visera à considérer davantage l’arbre sous l’angle de l’un des éléments d’une communauté forestière impliqués dans une somme d’interactions avec les autres composantes de la communauté et, pour cela, des domaines liés à la dynamique de végétation seront abordés. Dans cette perspective, une opération a récemment commencé dans le cadre de l’A.C.I. Ecologie Quantitative en collaboration avec l’équipe Unité Dynamiques et Fonctions des Espaces Ruraux, C.E.M.A.G.R.E.F., Clermont-Ferrand pour préciser les modalités spatiales et temporelles de la colonisation forestière des terres en déprise sur les Causses et modéliser cette dynamique (Stöcklin et Körner, 1999). L’opération est conduite sur le site-atelier des Causses sur lequel différents travaux sont engagés concernant la dynamique d’invasion par le pin sylvestre en fonction de l’intensité du pastoralisme et ses conséquences sur la biodiversité floristique. Le travail devrait logiquement trouver une application dans la prédiction des dynamiques paysagères, les conséquences de la colonisation forestière sur les habitats mais aussi sur l’histoire de la végétation et la réponse aux changements globaux. Une approche similaire est envisageable sur les anciennes formations pâturées d’altitude des Alpes du Sud. Ces milieux dont le maintien a longtemps été assuré par les activités humaines sont aujourd’hui le siège d’une colonisation ligneuse spontanée consécutivement au déclin des activités pastorales extensives. Dans ce contexte d’extension forestière, nos travaux viseront à modéliser les patrons écologiques et historiques de la dynamique forestière (mélèze, pin cembro) ; cette question est déjà abordée dans les Alpes italiennes dans le cadre de la thèse que R. Motta (Agroselviter, Université de Turin) effectue sous la direction de J.-L. Edouard.

Du fait de son éloignement thématique des grandes orientations de recherche financées, l'étude de la taphonomie des Coléoptères actuels en environnement de dépôt lacustre et fluviatile et ses implications pour l'interprétation des assemblages fossiles de dépôts quaternaires a été sensiblement délaissée jusqu’à présent. Or, si les phénomènes taphonomiques qui conduisent à la formation d'assemblages fossiles à partir d'organismes vivants sont mal connus pour les pollen, un peu moins bien pour les macrorestes végétaux et pour les mollusques, il n'en est pas de même pour les Coléoptères puisque les seuls travaux publiés sur ce thème ont été réalisés dans des conditions plutôt artificielles. Ainsi, pratiquement rien n'est connu des relations qui existent entre un assemblage de Coléoptères morts et le milieu naturel d'où ils sont issus. Cette lacune perturbe les reconstitutions paléoécologiques et paléoclimatiques basées sur l'analyse des assemblages de Coléoptères fossiles quaternaires, qui de ce fait ne peuvent faire appel qu'à des notions développées de manière quelque peu empirique. Le rôle croissant de la paléoentomologie quaternaire dans les reconstitutions paléoenvironnementales rend cette situation de moins en moins acceptable.

L'étude envisagée a pour but de remédier, au moins en partie, à cette absence de référentiel par rapport à l'Actuel en entomologie du Quaternaire. Elle concerne plus particulièrement les Coléoptères, qui se prêtent bien à cette recherche par leur nombre (espèces et individus), la résistance de leurs téguments et la bonne connaissance de leur écologie et de leur taxonomie. Le travail de terrain consistera à échantillonner des sédiments superficiels en milieu fluviatile dans des environnements aussi variés que possible en ce qui concerne l'environnement végétal, le substrat, l'altitude, l'exposition aux vents, etc. Une cartographie écologique simplifiée des stations d'étude devra également être établie. L’analyse consistera à extraire les restes de Coléoptères, les identifier, rassembler le maximum de données biologiques à partir de la littérature disponible. La dernière étape consistera à interpréter ces résultats et à mettre en évidence les relations qui existent entre l'environnement et les espèces identifiées dans les sédiments superficiels. Le statut allochtone ou autochtone des espèces identifiées devra être plus particulièrement étudié, ainsi que leur aptitude à franchir une plus ou moins grande distance par transport actif ou passif depuis leur biotope originel. Ce programme ce situe à l'interface de nombreuses disciplines développées au sein de l'IMEP. Il impliquera donc la collaboration avec divers spécialistes: paléoentomologiste, palynologues, botanistes, écologistes du paysage, biomathématiciens.

Le premier volet des travaux méthodologiques en analyse macrofossile dont le recrutement récent d’un spécialiste (M. Lavoie) est venu renforcer notre unité concerne la confection d’une collection de référence des pièces végétales (feuilles, graines, rameaux, bourgeons, etc.). La mise sur pied d’une collection de référence est indispensable pour permettre l’identification exacte des macrorestes trouvés dans les sédiments. Dans cette collection, les pièces des arbres, des arbustes, des herbacées et des plantes aquatiques sont répertoriées. Les pièces sont récoltées sur le terrain sur des individus vivants et sur des spécimens d’herbier. Les macrorestes fossiles trouvés lors des analyses sont également conservés dans la collection. L’IMEP sera l’un des rares instituts en France possédant une telle collection. Elle s’ajoutera à l’anthracothèque confectionnée par M. Thinon et B. Talon, et permettra aux étudiants de D.E.A. et de doctorat l’apprentissage de l’analyse macrofossile. La collection sera aussi disponible à la communauté scientifique pour consultation.

Dans les reconstitutions végétales, des connaissances approfondies de la région source et de la distance de transport des témoins biologiques préservés dans les sédiments sont fondamentales pour interpréter correctement les diagrammes polliniques et macrofossiles. De nombreux travaux ont porté sur les modes et les distances de propagation des grains de pollen depuis la plante émettrice, autant en forêts fermées qu’en zones ouvertes. Trois principaux apports polliniques ont été reconnus : local, extra-local et régional. L’importance de ces apports varie en fonction de la taille du bassin de sédimentation (lacs et tourbières). Sous couvert forestier, environ 50% du pollen se déposant au sol serait produit par les plantes présentes dans un rayon de quelques dizaines de mètres.

Si les études concernant les aspects taphonomiques des grains de pollen et même des charbons de bois micro- et macroscopiques sont nombreuses, il en est autrement pour les macrorestes végétaux. Il est généralement admis que les pièces végétales macroscopiques sont déposées près de la plante émettrice dans un rayon d’au plus quelques mètres. À notre connaissance, très peu de travaux se sont attardés sur la distance de transport des macrorestes, notamment dans les régions montagneuses soumises à de forts vents ascendants. Nous avons initié au cours de l’année 2002 une étude concernant le transport des pièces végétales dans les milieux d’altitude. Le long d’un transect altitudinal, nous avons récolté les pièces végétales préservés à la surface du sol, et installé des pièges à macrorestes afin de réaliser un suivi sur quelques années. Ces récoltes seront couplées à une cartographie écologique des stations d’échantillonnage. Ce travail méthodologique s’avère important pour les travaux traitant des fluctuations altitudinales de la limite des arbres. En régions montagneuses, l’utilisation du pollen pour l’étude de telles variations passées est problématique en raison des forts vents ascendants transportant les grains de pollen sur de grandes distances. En outre, les diagrammes polliniques ne permettent pas de retracer des variations qui peuvent être de l’ordre quelques dizaines de mètres seulement. Les macrorestes végétaux, couplés aux charbons de bois macroscopiques, sont des indicateurs beaucoup plus fiables pour de telles reconstitutions. Toutefois, en altitude, les macrorestes peuvent-ils être transportés sur des distances plus grandes que celles reconnues traditionnellement ? À l’instar des régions subarctiques, les macrorestes peuvent-ils être transportés à l’interface air-neige sur des distances pouvant atteindre plusieurs centaines de mètres ? Ce projet méthodologique devrait permettre d’apporter des éléments de réponse à ces questions et améliorer l’interprétation des données macrofossiles dans les reconstitutions paléoenvironnementales en régions montagneuses.

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