Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie

L’exceptionnelle diversité biologique des écosystèmes terrestres et limniques du bassin méditerranéen a récemment été mise en exergue (Médail & Quézel, 1999 ; Myers et al., 2000). Pour tenter d’expliquer cette haute biodiversité, la place des processus écologiques locaux, se déroulant à des échelles relativement réduites, a été initialement avancée et étudiée, notamment le rôle des stress environnementaux et des perturbations qui permettent d’éviter ou de limiter la compétition inter-spécifique en maintenant de fortes hétérogénéités spatiales et temporelles. Plus récemment, le rôle des processus macroécologiques, s’inscrivant dans des échelles spatiales et temporelles bien plus vastes, a été souligné (ex. Brown, 1995). Par exemple, Herrera (1992) a montré que les traits d’histoire de vie qui caractérisent les ligneux méditerranéens ne résultaient pas uniquement de processus adaptatifs vis-à-vis des fortes pressions environnementales induites par la méditerranéité mais que l’âge de la lignée (pré- versus post-Pliocène) tient une place majeure en permettant d’expliquer les variations intergénériques dans l’association des traits d’histoire de vie et des caractères reproducteurs. Héritées d’une longue histoire et de multiples vicissitudes paléogéographiques, les espèces méditerranéennes constituent donc des modèles évolutifs de premier ordre.

La compréhension de l’organisation et de la dynamique de la biodiversité demeure toutefois un problème complexe et un enjeu majeur pour les écologues et biogéographes (Gaston, 2000), car la richesse et la composition spécifiques des écosystèmes méditerranéens résultent en effet de la combinaison de processus paléogéographiques, climatiques, et écologiques, mais aussi d'une emprise humaine ancienne et omniprésente qui a façonné les paysages et leurs diversités. De plus la richesse spécifique à une échelle locale dépend principalement du nombre d’espèces disponibles (species pool) présentes à une échelle régionale (Hillebrand & Blenckner, 2002).

Pour tenter de décrypter toute cette complexité du vivant, il faut prendre en compte les divers niveaux spatio-temporels – depuis la génétique des populations jusqu’à l’écologie du paysage – et choisir des modèles-clés les plus généralisables possibles, tout en gardant à l’esprit la profonde spécificité méditerranéenne. Après la phase descriptive nécessaire réalisée par nos prédécesseurs qui ont posé les grandes bases de l’organisation des écosystèmes méditerranéens, nous avons progressivement développé une approche plus fonctionnelle visant à saisir plus finement les dynamiques de ces systèmes hétérogènes et changeants.

D’après les modèles développés récemment (Sala et al., 2001), le bassin méditerranéen sera l’une des régions du globe les plus affectée par les changements environnementaux globaux et l’ensemble des thématiques prévues dans ce département 2 ont pour objectif de fournir certaines clés aux décideurs :

 Quels vont être les conséquences des changements des modes d’usage des terres sur la biodiversité, depuis les communautés jusqu’au paysage ?

‚ Quelles seront les réponses des systèmes aquatiques face aux discontinuités ou continuités spatiales et temporelles ?

ƒ Pourquoi prendre en compte les interactions biotiques en biologie de la conservation et en écologie de la restauration ?

„ En quoi les espèces envahissantes représentent-elles des menaces pour la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes méditerranéens ?

… Quelles sont les causes de la rareté des espèces et comment mettre en œuvre des opérations de conservation durables ?

Dans le cadre des perspectives de recherches du département 2, cinq thématiques principales ont donc été retenues. Le département 2 sera composé de trois équipes : (i) écologie du paysage et biologie de la conservation, (ii) écologie des eaux continentales méditerranéennes, et (iii) biosystématique et écosystèmes méditerranéens qui traiteront en étroite collaboration des thématiques détaillées ci-dessous.

Le nombre d’espèces ou de groupes fonctionnels présents en un lieu donné dépend des états relatifs des processus d’élimination, de colonisation et d’échange d’espèces entre des communautés connexes en fonction des conditions écologiques locales actuelles ou héritées (Huston, 1995). Cette notion d'équilibre dynamique prend son entière dimension au niveau du paysage (Pickett & Cadenasso, 1995). La diversité n’est alors pas un attribut défini d’un biotope mais une caractéristique dynamique qui dépend des hétérogénéités spatiales et temporelles de l’environnement. Les perturbations sont parmi les processus qui permettent la coexistence d’un plus grand nombre d’espèces en limitant les mécanismes d’exclusion compétitive.

Les recherches entreprises dans le passé, nous ont permis d’acquérir une bonne compréhension des patrons de réponses des communautés et de hiérarchiser les différentes perturbations au sein des paysages méditerranéens. Ces acquis, qu’il conviendra de continuer à approfondir, serviront de base à la mise en place d’une démarche prédictive en écologie à partir de la prise en compte du paysage. Une demande, de la part de certains acteurs régionaux de l'environnement (Parcs nationaux ou régionaux, Conservatoires botaniques), va dans ce sens. Nous souhaitons apporter des réponses à ces demandes.

Cette trajectoire de recherche sera également renforcée internationalement par une participation en tant que contractant à un réseau thématique européen " PAN European Thematic Network on Cultural Landscapes and their Ecosystems ". Ce réseau international de laboratoires de recherche de 6 pays européens, a pour objectif de développer des méthodes et de théories harmonisées d’étude des changements d’utilisation des terres en Europe.

Par ailleurs, dans le prolongement des recherches déjà entreprises, nous allons approfondir notre compréhension des mécanismes déterminant la diversité biologique au niveau du paysage. Il a été remarqué depuis longtemps que la richesse en habitats détermine en grande partie la richesse spécifique. L'hétérogénéité du paysage apparaît donc comme un facteur déterminant de la biodiversité. Il reste cependant en grande partie à décrire correctement l'hétérogénéité du paysage, puisque, l'hétérogénéité de ce qui est cartographié, et l'hétérogénéité signifiante d'un point de vue écologique n'est pas identique (Gustafson, 1998). Le calcul d'indices d'hétérogénéité du paysage sur la base de la seule structure spatiale ne permet pas une bonne approche de la biodiversité. À partir des compétences acquises au cours des programmes de recherche passés, nous avons identifié une voie de recherche pertinente, qui ne semble pas avoir été complètement explorée à ce jour. Nous avons ainsi commencé à travailler selon deux pistes de recherche : (i) l’utilisation combinée de modèles aire-espèces, de modèles prédictifs spatialisés d’occurrence des taxons et de systèmes d’information géographique ; (ii) la définition et la validation d’indices d’hétérogénéités du paysage pondérés écologiquement.

Les avancées conceptuelles et les acquis méthodologiques seront alors utilisés pour l'étude des patrons de diversité biologique en relation avec l'hétérogénéité du paysage (critères d’évaluation et modélisation) dans le contexte des changements d’utilisation des terres s’organisant suivant un gradient d’anthropisation croissante des systèmes écologiques depuis une sous-utilisation ou un abandon agricoles.

Plus concrètement, les recherches se focaliseront sur les problématiques déjà initiées les années précédentes mais enrichies de nouveaux développements. Les trois axes forts de cette thématique seront :

(i) L’étude de la dynamique de végétation, en mettant l’accent sur les patrons de fermeture des milieux et la maturation forestière. Les écosystèmes forestiers méditerranéens demeurant malgré tout encore peu connus sur le plan fonctionnel, il s’agit de profiter d’un contexte socio-économique favorable à la progression forestière pour conduire des études visant à comprendre les processus de maturation forestière tout en développant de nouveaux critères d’évaluation de la biodiversité, comme les groupes fonctionnels, ou encore en explorant des compartiments biologiques peu appréhendés comme la végétation cryptogamique. Cette problématique interfèrera avec les travaux concernant les " interaction biotiques " quant au rôle des animaux dans la dynamique végétale, ainsi qu’avec les questionnements relevant de la structuration des espèces rares car d’une part ces " nouveaux " habitats forestiers sont susceptibles d’abriter des espèces très " spécialistes " à faible répartition, d’autre part, l’expansion forestière entraîne peu à peu la réduction sensible des habitats " ouverts " et de leur cortège spécifique.

(ii) Les suivis scientifiques des mesures agri-environnementales et des autres formes de gestion durable (comme par exemple : gestion sylvicole et biodiversité) seront poursuivis de manière à évaluer l’intérêt de ces opérations par rapport au fonctionnement écologique, depuis l’écosystème jusqu’au paysage, voire même au niveau régional. Les résultats obtenus alimenteront le cadre général de la réflexion relevant de la biologie de la conservation et de l’écologie de la restauration.

(iii) Conséquence de deux patrons socio-économiques complémentaires, la dynamique des interfaces villes / forêts constitue une préoccupation environnementale majeure dans le nord-ouest du bassin méditerranéen. Dans ce contexte de déprise agricole et d’extension urbaine, nos travaux visent à établir une modélisation intégrée des processus économiques et des patrons écologiques afin d’élaborer différents scénarios quant aux conséquences écologiques envisageables en fonction des politiques urbaines à venir.

La notion de paysage a toujours été définie en référence aux milieux terrestres et les milieux aquatiques étaient exclus ou uniquement perçus comme une discontinuité. Ces dernières années cette perception a évolué et les milieux aquatiques sont aujourd’hui considérés comme des éléments essentiels dans la structuration du paysage .

Au début des années 1980, le "River continuum concept " (Vannote et al. 1980) - concept de base de l’écologie aquatique - intègre la continuité amont-aval des processus physiques et biologiques, mais aussi le lien entre les apports terrestres (ripisylve) et le cours d’eau. Dans la dimension transversale, ce lien est renforcé lors du débordement des eaux dans la plaine alluviale (" Flood pulse concept " de . Ainsi, l’eau constitue le moteur de la dynamique des systèmes aquatiques par l’intermédiaire des perturbations (crues et assecs) et joue sur la continuité des unités du paysage, à une échelle donnée.

Nos perspectives s’inscrivent dans les études concernant la variabilité des régimes de perturbation et des réponses des organismes face à des discontinuités spatiales et temporelles. En particulier, notre objectif est de mettre en évidence et de comprendre les mécanismes contribuant à la structure et la dynamique de la biodiversité dans les systèmes aquatiques méditerranéens. Nous considérons deux modèles d’écosystèmes : (i) rivières aménagées et (ii) milieux temporaires caractéristiques de la région méditerranéenne.

Le bassin versant de la Durance constitue notre système d’étude privilégié. Sur cet écocomplexe, les modalités de gestion des retenues permettent de définir un gradient de perturbation lié au temps de résidence de l’eau : perturbation forte (quelques jours), moyenne (> 1semaine) et faible (> 1 mois). Bien que l’on soit sur un continuum, on peut s’attendre à un fonctionnement indépendant des unités du paysage que sont ces retenues et à une diversité des réponses biologiques au sein des populations et des peuplements d’algues et d’invertébrés. Les réponses enregistrées dans les retenues seront alors comparées à celles déjà obtenues dans les parties lotiques du complexe.

En région méditerranéenne, de nombreux milieux aquatiques sont caractérisés par des événements hydrologiques extrêmes, mises en eau et assèchements (Gasith & Resh, 1999). Ces milieux aquatiques temporaires ont été essentiellement étudiés par les limnologistes, pour lesquels la phase d’assèchement correspond à une fragmentation de l’habitat aquatique. A cette phase de contraction du milieu aquatique fait place une expansion du système terrestre. Bien que la biodiversité des milieux temporaires intègre des organismes terrestres et aquatiques, jusqu’alors, très peu d’études ont pris en compte ces deux composantes de façon simultanée. Ces systèmes temporaires devraient donc permettre d’étudier l’influence des discontinuités spatiales et temporelles sur la dynamique de la biodiversité et de proposer des modèles de fonctionnement.

Différents types d’interactions biotiques impliquées de façon majeure dans les capacités de résilience et la dynamique d’écosystèmes à valeur patrimoniale ou conditionnant les traits d’histoire de vie, les paramètres reproducteurs ou les taux de survie d’espèces rares et menacées ou, à l’opposé, de taxons invasifs, feront l’objet d’investigations approfondies.

Ainsi, les processus de facilitation, permettant non seulement la co-existence de certaines espèces, mais aussi leur installation au cours de la dynamique végétale seront en particulier abordés au travers de l’étude du rôle joué par des taxons dits " structurants" dans l’installation de taxons dépendants dits " interstitiels " (Callaway et al., 1997). Cette thématique de recherche novatrice prendra pour cadre essentiel les espèces dominantes de formations végétales herbacées en climat méditerranéen : Thymus vulgaris et Brachypodium retusum pour la steppe de Crau dans les Bouches-du-Rhône ; Danthonia california et Nassella pulchra pour les prairies côtières de Californie, dans le cadre d’une collaboration initiée avec les universités de Santa Cruz et Stanford (USA). Les résultats de ces travaux seront ensuite appliqués à la restauration écologique de ces écosystèmes riches en espèces mais impactés par une phase de culture intensive (Crau) ou la concurrence d’espèces invasives (Californie) (Kotanen, 1997).

D’autres recherches concerneront les écosystèmes insulaires et viseront à analyser les conséquences de l’inclusion d’espèces non-indigènes au sein de ces communautés si particulières. Il s’agira notamment d’étudier l’établissement d’un réseau complexe d’interactions biotiques nouvelles, dans lequel les espèces introduites semblent souvent agir en synergie pour accélérer la dégradation de l’écosystème et précipiter le déclin d’espèces ou de communautés fragiles (Pace et al., 1999). Les investigations concerneront plus particulièrement l’analyse et la quantification de phénomènes de prédation (relations entre prédateurs introduits et espèces indigènes ou elles-mêmes introduites), de dissémination (espèces végétales indigènes ou introduites disséminées par les vertébrés indigènes ou eux-mêmes introduits ainsi que par les communautés de fourmis granivores) ou de modification générale des communautés biotiques sous l’effet de la prolifération de certaines espèces. L’objectif de ces recherches est également finalisé en termes de conservation car la connaissance précise du rôle biotique joué par les espèces introduites constitue un élément-clé dans la mise au point et le succès des stratégies de lutte contre ces espèces (Zavaleta et al., 2001).

Un troisième volet sera également développé et concernera l’analyse des facteurs écologiques et évolutifs impliqués dans le phénomène de " vol de nectar " (Maloof & Inouye, 2000) que subit le genre Gentiana de la part de différentes espèces d’Hyménoptères. Ce sujet sera particulièrement analysé au niveau de Gentiana ligustica, taxon endémique des Alpes maritimes et ligures chez qui il existe une forte variation dans les patrons de " vol de nectar " selon le gradient altitudinal (700-2400 m) et selon le type de milieux (forêts/prairies). Nous chercherons notamment à mettre en évidence la variation des signaux attractifs (odeur, caractéristiques du nectar, morphologie florale) en fonction des paramètres du milieu et à faire la part entre les composantes innées ou acquises (déterminisme génétique) du comportement de " voleur " des bourdons, afin de mieux comprendre la dynamique évolutive de l’interaction plante-" voleur de nectar ".

„ Espèces proliférantes et envahissantes

L’impact des espèces introduites et envahissantes sur les espèces, communautés et écosystèmes indigènes est nettement reconnu depuis des décennies, et les espèces envahissantes représentent actuellement une composante significative des changements globaux (Sakai et al., 2001). La synergie résultant de la combinaison d’approches écologique et génétique est essentielle pour fournir des éléments nouveaux sur les processus qui façonnent le succès et l’impact des espèces envahissantes. Dans ce contexte, nous allons poursuivre les recherches déjà engagées depuis plusieurs années sur divers modèles, travaux qui ont pour objectif de mieux appréhender les divers facteurs impliqués dans l’invasion des espèces végétales et/ou animales au sein d’écosystèmes terrestres et/ou aquatiques méditerranéens.

D’ores et déjà, il est important de souligner que la génétique évolutive des espèces envahissantes a reçu moins d’intérêts par rapport aux recherches relatives à l’écologie de ces taxons (Lee, 2002). Cependant, les caractéristiques génétiques des populations d'espèces envahissantes ont de profonds impacts sur leur capacité d'expansion. En outre, les espèces envahissantes peuvent évoluer à la fois durant leur établissement initial et durant leur expansion ultérieure. D’une part, le nombre d’introductions et l’hybridation avec des taxons indigènes ou introduits et, d'autre part, les diverses adaptations en réponse aux pressions de sélection générées par le nouvel environnement, représentent des stimuli importants dans l’évolution des espèces envahissantes et leur potentialité d’invasion. C’est la raison pour laquelle nos futurs intérêts se centreront sur l’étude du polymorphisme génomique (marqueurs AFLP, PCR-RFLP) d'espèces envahissantes (ex. complexe hybride de Carpobrotus spp. - Aizoaceae) afin de mieux comprendre l’ensemble des changements génétiques et adaptations évolutives liés aux stades successionnels de leur établissement et de leur expansion. De manière plus détaillée, une étude phylogéographique, à l'échelle régionale, au sein du bassin méditerranéen incluant une grande partie des îlots et îles (différence de taille et de proximité par rapport aux masses continentales), sera réalisée afin d’analyser l’ampleur des événements d’introduction multiples ainsi que des goulots d’étranglements et de la dérive génétique lors de la progression des espèces envahissantes. En outre, l’analyse des phénomènes d'hybridation/d'introgression sera approfondie, à l'échelle locale, en comparaison avec des populations continentales et insulaires, afin de préciser (i) le rôle de la vigueur hybride dans le succès d’invasion et les impacts des espèces envahissantes et (ii) la formation éventuelle de nouveaux taxons en présence de barrières reproductrices par rapport aux espèces parentales.

L'impact des espèces envahissantes est fréquemment appréhendé au sein des écosystèmes indigènes au travers de nombreuses études sur la richesse spécifique, les régimes de perturbation, la dynamique des nutrients, les cycles hydrologiques (D'Antonio & Kark, 2002). Une facette peu étudiée de l'impact des espèces envahissantes concerne les interactions de facilitation de différentes espèces introduites, processus nommé " mélange envahissant " (Simberloff & Von Holle, 1999). En effet, l'introduction de différentes espèces allochtones au sein d'un nouvel écosystème peut se traduire par l’établissement d’un réseau complexe d’interactions biotiques nouvelles, dans lequel les espèces expansionnistes et/ou envahissantes agissent en synergie ; les impacts au niveau des écosystèmes indigènes s’avèrent ainsi amplifiés. Nos recherches viseront à analyser la nature et la dynamique des interactions biotiques jouées par ces espèces non-indigènes (ex. goélands/rats) pour mieux comprendre leur rôle dans l'amplitude de leurs impacts sur les écosystèmes indigènes.

Dans les milieux aquatiques continentaux méditerranéens, les producteurs primaires sont soumis à des phénomènes de crues et d’assecs auxquels s’ajoutent une forte activité humaine (pollutions organiques et chimiques, régulation du débit). Ces perturbations anthropiques favorisent les proliférations algales et le développement d’espèces macrophytiques invasives.

La cyanobactérie Planktothrix agardhii, espèce potentiellement toxique peut représenter plus de 90% du peuplement algal sensu lato dans les milieux stagnants. Sa prolifération conduit à des "blooms", période brève durant laquelle cette espèce, comme d'autres cyanobactéries (Briand et al., 2002) peuvent produire des toxines (Codd et al., 1999) à l'origine de mortalité de la faune endogène (poissons) ou exogène (bétail) et de problèmes de santé humaine. Nos travaux contribueront à déterminer les facteurs environnementaux (physico-chimiques, climatiques) et biotiques (communauté algale sensu lato) responsables de ces proliférations potentiellement toxiques et les conditions d’expression de cette toxicité.

Les macrophytes comme les jussies (genre Ludwigia), introduites il y a plus d’un siècle, envahissent les cours d’eau et provoquent un fort envasement qui limite la circulation hydraulique. Actuellement, une grande confusion taxonomique règne au sein de ce genre en Europe, et il s’avère très difficile de distinguer les divers taxons à partir de caractères phénotypiques macroscopiques. Dans le cadre du programme Invabio 2002, nous réaliserons une identification des espèces par une étude pluridisciplinaire (morphologie, biologie de la reproduction, cytogénétique, palynologie, stomates…). Après l’identification taxonomique, notre objectif est préciser l’autécologie et la chorologie des taxons de la section oligospermum afin de lutter plus efficacement contre ces xénophytes très dynamiques.

Le modèle " gastéropodes terrestres " présente des intérêts complémentaires aux précédents pour l’étude des phénomènes d’invasion. Il s’agit d’abord d’animaux dont la faible capacité de dispersion active (Pfenninger et al. 1996) est largement compensée par une dispersion anthropique qui peut être responsable d’une formidable expansion à l’échelle mondiale (Godan, 1983). La coquille des gastéropodes se conservant bien dans de nombreux types de sédiments, il est également possible de recouper les approches phylogéographiques par des méthodes paléoécologiques. A côté des caractéristiques génétiques, du comportement et des traits d’histoire de vie des espèces envahissantes, on utilisera donc plus particulièrement ce modèle pour analyser, à différentes échelles, les conséquences d’invasions anthropiques sur les interactions compétitives et la réorganisation des communautés indigènes. Cette analyse concernera non seulement les phénomènes liés aux changements récents de l'utilisation des sols (modèle Xeropicta derbentina), mais également ceux qui ont résulté de l’évolution des paysages à l’échelle du siècle, ou même de la multiplication des perturbations anthropiques en Méditerranée depuis le Néolithique.

Ces diverses études sur les espèces envahissantes ont toutes pour objectif final la conservation ou la restauration écologique des écosystèmes indigènes. Ainsi, elles seront toutes menées en étroite collaboration avec divers gestionnaires des espaces naturels pour mieux concevoir des stratégies de lutte contre les espèces envahissantes et des alternatives efficaces de gestion durable des faunes et flores indigènes menacées.

Chercher à comprendre les causes de la rareté des espèces constitue une thématique centrale en biologie de la conservation en raison de la crise actuelle d’extinction des espèces et des modifications environnementales en cours. Or, la notion de rareté est complexe car intimement liée aux échelles d’observation utilisées et aux dynamiques spatio-temporelles des espèces et des communautés (Gaston, 1994). De plus, les causes de la rareté sont nettement idiosyncratiques et il est donc délicat de prédire les raisons de la rareté d’une espèce qui représente une entité unique. La place et la signification des espèces rares au sein des écosystèmes s'avèrent aussi peu documentées ; en effet, les taxons les plus sujets à la disparition sont-ils les plus spécialisés ou bien la rareté constitue-t-elle une stratégie de survie dont l'efficacité expliquerait le succès ? Il convient en fait de distinguer deux grands types de rareté : les espèces naturellement rares, en général parfaitement adaptées à vivre en populations réduites et isolées, et les espèces devenues rares suite à des événements de perturbation le plus souvent d’origine anthropique.

Les biologistes de la conservation doivent donc multiplier les travaux considérant les divers types de rareté des espèces en fonction des processus macroécologiques, des spécificités d’habitats, des attributs biologiques, mais aussi de la nature des impacts anthropiques et des changements d’utilisation des terres. Ces recherches s’avèrent particulièrement importantes en région méditerranéenne, véritable hotspot de biodiversité mais où les changements globaux laissent planer une menace de tout premier ordre (Sala et al., 2001).

A l’échelle du bassin méditerranéen, les approches phylogéographiques menées conjointement avec les paléoécologues du département 1 seront développées (ex. Petit et al., 2002), afin de mieux comprendre les processus de mise en place des flores et des faunes méditerranéennes, voire les patrons de distribution des endémiques. A une échelle régionale, le lien jusqu’alors peu abordé entre les processus macroécologiques et la structuration des populations sera aussi examiné dans l’optique de décrypter les patrons biogéographiques liés à l’organisation des espèces naturellement rares et des endémiques. Dans ce contexte, les zones refuges - ces territoires épargnés par les glaces et où les espèces ont pu persister durant le dernier maximum glaciaire - ont joué un rôle majeur pour le développement des faunes et des flores de l’Holocène, en Europe tempérée et notamment en région méditerranéenne (ex. Hewitt, 2000). Dans les Alpes maritimes et ligures – importante zone refuge – on cherchera ainsi à mieux comprendre l’organisation et la dynamique d’espèces endémiques (végétaux vasculaires, malacofaune) qui présentent des aires de distribution et des populations de tailles contrastées, en insistant sur les paramètres évolutifs impliqués dans le maintien durable des populations. Les conséquences de l’isolement et de la fragmentation seront aussi examinées chez quelques modèles où les populations sont naturellement isolés (cas des espèces rupicoles) ou au contraire récemment fragmentées par l’action anthropique (cas d’espèces forestières ou de pelouses xériques). La situation des populations par rapport à l’aire de distribution globale de l’espèce peut tenir aussi un rôle clé (Sagarin & Gaines, 2002), et les recherches envisagées viseront à examiner l’importance de ces populations marginales dont le rôle potentiel a récemment été souligné, surtout dans la perspective de changements environnementaux (ex. Channel & Lomolino, 2000). Il s’agira aussi d’évaluer les risques génétiques (dépression consanguine, perte de potentiel adaptatif) encourus par des espèces ayant subi récemment des réductions drastiques d’effectif démographique. De plus, au travers de la structuration génétique, de nouvelles données seront apportées à la compréhension du maintien d’espèces ayant la rareté pour stratégie d’existence.

La spécificité des habitats joue un rôle également déterminant puisque les structures, les dynamiques et donc les vitesses de résilience des communautés sont variées et elles influenceront les capacités de survie des taxons rares.

Les mares temporaires méditerranéennes constituent un bon modèle pour étudier les processus spatio-temporels à l’origine du maintien de taxons rares et hautement spécialisés où l’imprévisibilité des conditions de milieu détermine un stress majeur à l’origine de stratégies adaptatives originales (phase-clé de dormance, rapidité du cycle de vie). Les recherches déjà engagées sur cette thématique dans le cadre d’un programme européen LIFE seront donc poursuivies, afin de tester notamment si la survie de ces espèces dépend d’une organisation en métapopulations ; elles se feront en adéquation avec les travaux prévus dans la thématique " Continuités et discontinuités des systèmes hydriques ".

Les habitats micro-insulaires forment souvent des territoires-refuges actuels pour la persistance d’espèces éteintes ou devenues relictuelles sur le continent (cas d’oiseaux pélagiques comme les puffins de Méditerranée) ; de fait, en dépit de leurs tailles réduites, les enjeux de conservation de ces territoires isolés apparaissent prioritaires et il s’agira donc de poursuivre et de valoriser les expériences acquises par notre Institut depuis une décennie dans ce domaine. Dans ce contexte, un effort particulier de recherche va être développé, visant à approfondir les connaissances disponibles sur l’écologie, la chorologie, la dynamique des populations et les facteurs de contrôle des populations de différentes espèces de vertébrés remarquables, particulièrement les oiseaux marins méditerranéens endémiques. Pour chaque espèce, une attention particulière sera donnée à la quantification des paramètres reproducteurs et des taux de mortalité " non naturelle " alors qu’à l’échelle du peuplement seront recherchés les facteurs anthropiques et physiographiques qui déterminent la distribution des taxons sur les différents archipels de Méditerranée française.

Certains auteurs ont tenté d’expliquer les patrons de rareté des espèces par un ensemble d’attributs biologiques particuliers, mais peu de résultats probants ont jusqu’alors été obtenus. Chez les végétaux toutefois, l’utilisation des types biologiques et caryologiques montre une bonne valeur prédictive et permet de hiérarchiser les taxons à conserver en priorité : la forte occupation de l’espace, la longévité, la plasticité phénologique et morphologique augmentent clairement les chances de survie à long terme. La persistance de l’appareil végétatif aérien et surtout d’organes assimilateurs jouent un rôle important puisque les types dotés de ce trait de vie (les ligneux et les herbacées pérennantes) résistent bien mieux que les types non visibles durant la mauvaise saison (annuelles, plantes à bulbe ou à rhizome, parasites et hydrophytes). La poursuite des recherches déjà entreprises aura donc pour objectifs (i) de comparer les taux de rareté et d’extinction de la flore indigène de basse altitude entre des régions aux caractéristiques géographiques très différentes et (ii) de tester l’importance des niveaux de ploïdie dans les phénomènes d’extinction et de rareté des végétaux méditerranéens.

L’origine des taxons polyploïdes (allo vs. auto-polyploïdie) ainsi que l’histoire de leur apparition (unique vs. multiple) pourront être également envisagés comme facteurs explicatifs.

Mais, les changements des modes d’usage des terres constituent désormais un facteur prépondérant pour expliquer le caractère commun ou rare des espèces (Gaston, 1994), tout particulièrement en région méditerranéenne. Des recherches communes seront donc menées avec celles développées dans la thématique " Changements d'utilisation des terres ", afin d’examiner en particulier les conséquences souvent redoutées - mais finalement peu étayées - de la " fermeture " des milieux méditerranéens sur les espèces rares de ces milieux, le plus souvent des xérophytes et héliophytes stress-tolérants.

Parallèlement, la maturation des systèmes forestiers conduit à de nouveaux assemblages d’espèces plus mésophiles, caractéristiques des vieilles forêts. L’importance fonctionnelle et patrimoniale des forêts méditerranéennes anciennes et peu perturbées, et de leurs cortèges d’espèces (notamment les bryophytes et les lichens), a été quasi négligée jusqu’à présent et cette profonde lacune doit être progressivement comblée en engageant des recherches sur ces milieux peu fréquents.