Malacologie

Les contraintes climatiques sont abordées à la fois dans l'Actuel et à l'échelle du Quaternaire. Dans le cadre de sa thèse, Sébastien Aubry (Dpt. of Zoology, University of Cambridge & IMEP) essaye de déterminer les rôles respectifs du gradient climatique altitudinal, de l'anthropisation et des facteurs historiques dans l'organisation altitudinale des peuplements malacologiques. Frédéric Magnin travaille sur la dynamique des peuplements malacologiques en réponse aux changements climatiques du Pléistocène et du début de l'Holocène. Ces deux analyses s'éclairent mutuellement. Elles devraient permettre de faire progresser à la fois nos connaissances sur les paléoenvironnements et les paléoclimats du domaine méditerranéen, et nos prévisions quant au devenir d'espèces rares, réfugiées en altitude depuis la fin de la dernière glaciation.

L'impact des perturbations anthropiques est un autre domaine de recherche, particulièrement important en région méditerranéenne à cause de l'intensité et de l'ancienneté de l'anthropisation. La thèse de Sophie Martin porte sur la quantification et la caractérisation des perturbations anthropiques depuis le Mésolithique, à partir de l'étude d'assemblages sub-fossiles de mollusques continentaux. Son but n'est pas seulement de mettre en évidence l'impact de l'anthropisation sur le paysage. Elle devra également tenter d’identifier la signature malacologique de différents modes de gestion du paysage. L’Holocène peut être enfin un remarquable laboratoire pour observer, avec un certain recul temporel, les processus d’invasions d’origine anthropique et leur impact réel sur la diversité des peuplements au niveau régional. La thèse de Laurence Kiss concerne l’impact des incendies sur les peuplements malacologiques. Plusieurs points sont considérés dans cette étude : les processus de recolonisation des zones incendiées, l’évolution des peuplements malacologiques après l’incendie, et l’impact de différents régimes de perturbations sur une période de trente ans.

La dynamique des peuplements malacologiques est abordée à plusieurs échelles. Il s’agit d’abord d’étudier la mise en place progressive des peuplements méditerranéens quaternaires et actuels à la fin du Pliocène et au cours du Pléistocène ancien (F. Magnin). L’analyse phyllogéographique de Candidula rugosiuscula et de Trochoidea geyeri se fait dans le cadre d’une collaboration entre l’IMEP (F. Magnin) et l’Université de Francfort (M. Pfenninger). Elle met en oeuvre une combinaison d’approches paléontologiques, paléoécologiques, néoécologiques et génétiques correspondant à différentes échelles de temps. La dynamique des peuplements malacologiques en réponse aux changements climatiques du Pléistocène et au cours du Postglaciaire constitue un autre sujet important (F. Magnin & S. Aubry). Notre groupe s’intéresse en particulier au problème des refuges pour les espèces tempérées, et à la recolonisation des zones périglaciaires à partir de ces refuges. Un autre type de phénomènes est à prendre en compte à partir du Néolithique, il s’agit de la dynamique des peuplements malacologiques au sein d’un paysage dans lequel dominent peu à peu les contraintes anthropiques. A certains seuils d’ouverture du paysage et d’augmentation des flux de populations humaines et de marchandises (Néolithique final, Antiquité, Temps Modernes), les phénomènes invasifs deviennent considérables, qu’il s’agisse d’espèces localisées jusqu’alors sur le littoral, ou bien d’espèces originaires des péninsules méditerranéennes ou du Maghreb (thèse en cours de S. Martin).

L’invasion actuelle du Midi de la France par l’escargot Xeropicta derbentina apparaît ainsi comme la plus récente des introductions qui ont très largement modelé les peuplements malacologiques du Midi de la France. La thèse en cours de Corinne Labaune et le programme INVABIO financé par le Ministère de l’Environnement concernent à la fois les facteurs qui favorisent l’invasion et les conséquences écologiques et agronomiques de celle-ci. A tous les niveaux de perception que nous venons de citer, la capacité de dispersion des mollusques terrestres est donc un facteur très important pour la compréhension de l’organisation des peuplements malacologiques. Elle est étudiée à partir de mesures directes (marquages) et indirectes (analyses génétiques) pour X. derbentina et T. geyeri (C. Labaune, M. Pfenninger & F. Magnin), ou bien à partir d’observations sur la recolonisation de placettes incendiées dans le cadre de brûlages expérimentaux (L. Kiss). Des études sur le comportement sont parfois nécessaires. C’est le cas pour X. derbentina dont le comportement en phase d’estivation favorise la dispersion passive sur de longues distances (C. Labaune).

La compétition interspécifique est un élément important à prendre en compte dans la dynamique des peuplements, même s’il est souvent difficile de démonter que la distribution d’une espèce sur un gradient est affectée par des phénomènes de compétition.

La compétition entre Trochoidea geyeri et Candidula unifasciata et ses conséquences spatiales font l’objet de plusieurs travaux aussi bien dans l’Actuel (C. Labaune), en relation avec des gradients d’altitude, qu’au cours du Quaternaire (F. Magnin), en relation avec les fluctuations climatiques. Les conséquences de l’invasion par Xeropicta derbentina sur la diversité des peuplements malacologiques indigènes sont évaluées par une analyse synchronique et par une approche diachronique, adaptée des méthodes pédoanthracologiques, et fondée sur l’analyse des assemblages malacologiques stratifiés dans les différents horizons du sol.

La structure de l’habitat et du paysage d’une part, l’histoire et les héritages d’autre part, sont deux ensembles de facteurs qui doivent être pris en compte quelque soit le niveau de perception considéré.

La structure de l’habitat joue un rôle majeur, qu’il s’agisse de la structure de la végétation ou des caractéristiques de la surface du sol. Bien des études, paléomalacologiques en particulier, ne tiennent pas suffisamment compte du fait que la végétation est un relais incontournable entre le climat et les peuplements d’escargots.

Deux caractéristiques de la structure du paysage peuvent exercer une influence considérable sur les peuplements malacologiques. Il s’agit d’abord de l’hétérogénéité et du degré de fragmentation des habitats. Des peuplements de milieu ouvert subsistent difficilement dans de petites taches de pelouses dispersées dans une matrice à dominante forestière, tandis que des peuplements forestiers peuvent se maintenir dans de petits îlots boisés noyés au sein d’une matrice agricole (Magnin et al., 1995). La seconde caractéristique est l’organisation des corridors et des réseaux de voies de communications, le déplacement des troupeaux et des véhicules le long de ces corridors pouvant être un vecteur de dispersion passive; c'est le cas de l’espèce invasive X. derbentina.

On ne peut ignorer enfin que les paysages et les peuplements ont une histoire et que les héritages de cette histoire conditionnent pour une large part la composition et la structure des peuplements étudiés, à quelque période que ce soit. Lors de réchauffements climatiques rapides, par exemple, les peuplements malacologiques peuvent être plus ou moins déphasés par rapport aux nouvelles conditions climatiques, principalement à cause des effets de la période froide précédente, de la localisation des refuges, de la faible mobilité des escargots et de leur stricte dépendance vis à vis de la structure de la végétation, laquelle peut être également en retard sur le climat. De même, il n’est pas rare que des formations forestières reconstituées après des siècles d’une gestion agro-pastorale plus ou moins intensive, n’abritent que peu d’espèces authentiquement forestières. Ce phénomène pourrait être dû à la rareté ou à l’éloignement des refuges pour ces espèces dans un paysage ouvert de longue date, à quoi s’ajoute une dispersion plus faible que dans les milieux ouverts. Une faible dispersion active des escargots alliée au fort compartimentage morphologique du domaine méditerranéen fourniraient de multiples exemples illustrant le poids des héritages, et l'extrême diversité biogéographique des peuplements à l'échelle régionale.

De la malacologie à la paléomalacologie.

" An endless feedback loop :
past functioning has produced today’s structure ;
today’s stucture produces today’s functioning ;
today’s functioning will produce future structure. "

Forman & Godron, 1986

Nous venons d'envisager la nécessité de prendre en compte la dimension historique du paysage et des peuplements étudiés. La malacofaune sub-fossile est particulièrement intéressante de ce point de vue du fait de sa bonne conservation dans un très grand nombre de formations sédimentaires carbonatées. Elle est largement disponible pour les périodes récentes, sa présence étant ensuite liée, pour des périodes plus anciennes, à l’existence même d’archives sédimentaires.

Le schéma suivant présente nos différentes approches sur une échelle de temps allant de l’Actuel au Pliocène.

Pour la période actuelle, il s’agit de l’approche néoécologique qui porte sur des peuplements malacologiques vivants, bien localisés dans l’espace, et dont l’organisation peut être analysée en relation avec des variables environnementales et des interactions biotiques directement observables (exception faite des héritages dont il était question précédemment). En étudiant les assemblages de coquilles conservées dans les différents horizons d’un sol, ou dans des colluvions récentes, il est possible d’observer l’évolution des peuplements malacologiques en relation avec les changements récents du paysage, à l’échelle du siècle par exemple. On peut ainsi parfaitement suivre les conséquences de la reforestation liée à la déprise agricole (F. Magnin & T. Tatoni), ou bien évaluer l’impact de l’invasion par Xeropicta derbentina sur les peuplements d’escargots indigènes (C. Labaune & F. Magnin). Il s’agit dès lors d’une approche paléoécologique qui porte sur des assemblages d’escargots morts, peut-être imparfaitement conservés, pouvant avoir été rassemblés à partir d’une surface plus ou moins vaste, pendant une période de temps plus ou moins longue, et qu’il n'est pas possible de mettre en relation avec des variables environnementales directement mesurables. A l’échelle de l’Holocène, ou du moins depuis les premières traces d’anthropisation (Mésolithique ou Néolithique) l’analyse malacologique de séquences sédimentaires " naturelles " ou en contexte archéologique permet d’étudier l’histoire de l’anthropisation qui masque généralement des fluctuations climatiques de faible amplitude (S. Martin).