Sous les cailloux que découvre la marée basse vivent de minuscules crustacés qui se ressemblent tous, et qui forment pourtant plusieurs espèces : seules les soies avec lesquelles les mâles courtisent les femelles permettent de les distinguer. Dans une analyse publiée le 26 septembre 2026 par The Conversation, Thomas Broquet (CNRS) et Basile Pajot (Sorbonne Université), de la station biologique de Roscoff, en tirent une question plus large. Jusqu’où une divergence des préférences d’accouplement peut-elle séparer deux populations ? Les génomes d’hirondelles et d’isopodes marins donnent une réponse précise, et bornée.
Sous les mêmes galets, des espèces qui se croisent peu
À marée basse, sur les côtes de la Manche, les pierres de l’estran abritent de petits isopodes marins de 2 à 5 millimètres. Ils appartiennent au complexe Jaera albifrons, un groupe de cinq espèces réparties sur les côtes froides et tempérées de l’Atlantique Nord, dont quatre vivent sur les côtes européennes selon les chercheurs de Roscoff. Plusieurs de ces espèces occupent souvent le même habitat, jusqu’aux mêmes cailloux.
Les distinguer tient de l’exercice de spécialiste. D’après la version préliminaire d’une étude de l’équipe de Roscoff, mise en ligne en janvier 2025, ces espèces sont indiscernables en dehors des caractères sexuels secondaires des mâles. Ces caractères sont des soies.
Leur rôle tient à la parade, qui est tactile. Le mâle brosse une zone précise du dos de la femelle avec des soies spécialisées, et la femelle accepte ou refuse l’accouplement. Chez une espèce, ces soies sont courtes et denses, portées par deux paires de pattes postérieures. Chez une autre, elles sont longues, courbes et plus souples, réparties sur les quatre paires de pattes antérieures.
Deux animaux de même taille, de même allure, partageant la même pierre, ne diffèrent que par l’instrument de leur parade — et cet instrument intervient au moment exact où la femelle accepte ou refuse un partenaire. Si chaque femelle n’accepte que la parade de sa propre espèce, les gènes ne passent plus d’une espèce à l’autre, même sous un abri commun. La frontière serait alors comportementale avant d’être écologique.
À l’œil nu, cette frontière est invisible. Elle se lit dans les génomes.
Une espèce commence là où les gènes cessent de circuler
Pour comprendre comment un choix de partenaire peut peser sur la frontière entre espèces, il faut d’abord préciser ce qu’est une espèce. L’usage courant confond deux idées : l’espèce comme ensemble d’individus qui se ressemblent, et l’espèce comme ensemble d’individus qui échangent leurs gènes. Les Jaera montrent que la première ne suffit pas, puisque des espèces distinctes s’y ressemblent au point d’être confondues. Les travaux discutés ici emploient la seconde : deux populations deviennent deux espèces quand leurs gènes cessent de se mélanger.
Dans ce cadre, tout ce qui freine le passage des gènes d’une population à l’autre est une barrière reproductive, c’est-à-dire un filtre posé sur ce flux. Thomas Broquet et Basile Pajot en énumèrent plusieurs : la spécialisation écologique, quand deux populations vivent sur des substrats différents ; le décalage du calendrier de reproduction ; les incompatibilités génétiques, qui pénalisent les hybrides. L’isolement sexuel en est un de plus, avec une particularité. Il agit avant la fécondation, au moment où un partenaire est accepté ou refusé. Sans accouplement, il n’y a pas d’hybride à filtrer.
La question n’est donc pas de savoir si le choix du partenaire fabrique à lui seul des espèces. Aucun des travaux présentés ici ne le soutient. Les deux chercheurs de Roscoff — Thomas Broquet a cosigné plusieurs des études discutées plus bas, sur les Jaera comme sur la rainette verte — concluent eux-mêmes que l’isolement sexuel ne suffit sans doute pas, seul, à séparer deux espèces. Une revue de synthèse publiée en novembre 2017 dans l’Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics notait déjà que la sélection sexuelle peut aussi bien favoriser que freiner l’adaptation locale et la spéciation, et qu’une grande part des preuves empiriques reste suggestive plutôt que concluante.
La question utile porte sur un maillon. Comment une différence dans ce qui est accepté comme partenaire se traduit-elle en arrêt du flux de gènes, et à quelles conditions ce filtre tient-il ?
Choisir un partenaire : qualité du mâle ou code propre à la population
En biologie, « choisir » ne suppose ni délibération ni goût au sens psychologique. Une préférence désigne un écart mesurable : un individu accepte certains partenaires plus souvent que d’autres. Même ainsi défini, le mot « choix » recouvre deux mécanismes que l’on confond facilement, et seul le second concerne la naissance des espèces.
La rainette verte (Hyla arborea) illustre le premier. L’espèce se reproduit en lek : au printemps, les mâles se rassemblent et chantent en chœur, et les femelles viennent y choisir un partenaire. Elles écoutent les chants. Elles regardent aussi : une expérience publiée en mars 2009 dans les Proceedings of the Royal Society B a montré qu’elles préfèrent les mâles au sac vocal coloré et à la bande latérale marquée. C’était la première preuve expérimentale, chez un amphibien anoure actif la nuit, d’une préférence pour les propriétés de couleur du sac vocal. Ce choix rapporte quelque chose de mesurable. Selon une étude parue dans Evolution en janvier 2010, cosignée par Thomas Broquet, la femelle qui choisit le mâle le plus attractif obtient une descendance de meilleure qualité génétique. C’est le modèle dit des « bons gènes ».
Ce type de choix a une propriété qui le rend peu apte à séparer des populations : il tend à pousser toute la population dans la même direction. Si toutes les femelles d’une population retiennent les mâles de meilleure qualité, la population entière évolue vers les caractères de ces mâles, sans se scinder. Le choix trie les individus. Il ne divise pas le groupe.
Le second mécanisme suppose que ce qui est jugé attirant diffère d’une population à l’autre : une couleur ici, une autre là ; des soies courtes d’un côté, longues de l’autre. Ce n’est plus la qualité qui compte, mais la conformité à un code propre à chaque population. Le processus qui peut mener à deux espèces repose sur cette divergence des critères, et non sur la seule existence d’un choix. La nuance change la question posée aux données : il ne s’agit pas de montrer que les femelles choisissent, mais que les critères diffèrent entre populations et que les gènes qui les portent circulent mal.
Chevalier grivelé : quand ce sont les femelles qui se disputent les mâles
Le schéma du mâle qui parade devant une femelle qui trie n’a rien d’universel. Chez le chevalier grivelé (Actitis macularius), oiseau d’Amérique du Nord, les rôles sont inversés : ce sont les mâles qui couvent. Un suivi de neuf ans de femelles marquées au Minnesota, publié en octobre 1985 dans Ecology, a montré que l’effort reproducteur annuel d’une femelle dépend surtout de sa capacité à obtenir des partenaires. Selon Thomas Broquet et Basile Pajot, chaque ponte compte quatre œufs, et une femelle peut multiplier par deux, par trois, voire par cinq le nombre de ses nichées. L’étude de 1985 relève aussi un plafond : les femelles cessent de pondre début juillet, même lorsque nourriture et mâles restent disponibles.
Le cas élargit le mécanisme. La sélection sexuelle s’exerce sur le sexe dont la reproduction est limitée par l’accès à l’autre. Chez le chevalier grivelé, les mâles qui couvent sont le facteur limitant, et les femelles rivalisent pour eux. La sélection suit la ressource rare, pas le sexe.
Hirondelles rustiques : six sous-espèces, trois zones de contact
L’hirondelle rustique (Hirundo rustica) est le cas où la chaîne a été suivie jusque dans le génome. L’espèce compte six sous-espèces actuelles. Selon le communiqué de l’université du Colorado à Boulder du 12 décembre 2024, ses ancêtres ont quitté la vallée du Nil il y a environ 11 000 ans ; les populations se sont ensuite étendues et différenciées, avant que certaines se retrouvent en contact. En Eurasie, trois de ces zones de contact sont des zones d’hybridation, où les sous-espèces se croisent.
Les sous-espèces diffèrent par deux caractères considérés comme sexuellement sélectionnés : la couleur du ventre et de la poitrine, et la longueur des filets de la queue. D’après le même communiqué, gutturalis, en Asie de l’Est, a la poitrine pâle et des filets courts ; tytleri, en Sibérie, la poitrine rousse et des filets longs ; rustica, l’hirondelle d’Europe et d’Asie occidentale, la poitrine pâle et des filets longs. Chaque paire de sous-espèces diffère donc par au moins un des deux caractères.
L’étude parue dans Science le 13 décembre 2024, menée par l’équipe de R. Safran à l’université du Colorado à Boulder, a séquencé 336 génomes couvrant les six sous-espèces et les trois zones d’hybridation. Selon une lecture détaillée de l’étude publiée en avril 2025, ces zones mettent en contact rustica et tytleri, rustica et gutturalis, tytleri et gutturalis. Environ une douzaine de régions du génome sont associées à la couleur ventrale et à la longueur des filets.
Le résultat tient dans une comparaison. Pour chaque région du génome, on suit comment la fréquence de ses variantes change quand on traverse une zone de contact. Pour l’essentiel du génome, le passage est progressif : les gènes circulent. Pour les régions liées aux deux caractères, la transition est plus étroite, et ce resserrement se retrouve, concordant, d’une zone d’hybridation à l’autre. Dans ces régions, les variantes d’une sous-espèce pénètrent peu chez sa voisine.
Une frontière entre populations n’est donc pas un mur, mais une mosaïque. La plus grande partie du génome traverse ; une douzaine de régions restent cantonnées de part et d’autre. Deux populations peuvent ainsi s’hybrider et rester distinctes.
Deux autres signaux précisent le mécanisme. Les régions des caractères montrent entre elles un déséquilibre de liaison plus élevé qu’entre des régions prises au hasard : leurs variantes se transmettent ensemble plus souvent que le hasard ne le prévoit. C’est la trace génomique attendue si des combinaisons de gènes sont maintenues ensemble, comme le couple formé par un caractère et la préférence qui lui répond. Ces mêmes régions portent aussi des signatures de sélection divergente entre populations séparées géographiquement, dont une baisse de diversité génétique, indice qu’une variante différente a été favorisée de chaque côté.
La portée de ces résultats a deux bornes. L’étude mesure des génomes, pas des choix : la préférence des femelles y est inférée, non observée. Et les six formes restent des sous-espèces qui se croisent ; la spéciation n’y est pas achevée. C’est justement ce qui rend les zones d’hybridation utiles. Elles montrent une séparation en cours, soumise à l’épreuve du contact.
Une preuve de terrain disputée
La génomique établit une barrière actuelle, pas son origine. Que les gènes des ornements résistent aujourd’hui au flux est compatible avec une séparation déclenchée par les préférences d’accouplement ; cela ne prouve pas que ces préférences ont causé la divergence initiale.
Une preuve plus directe avait été cherchée sur le terrain. En 2016, Safran et ses collègues avaient manipulé les caractères d’hirondelles au Colorado et en Israël — ventre assombri, filets allongés ou raccourcis — puis suivi les changements de paternité. Ils concluaient à une sélection sexuelle divergente entre populations. En 2022, Jan T. Lifjeld a réanalysé ces résultats dans Evolution : les changements de paternité dépendaient surtout des valeurs initiales des oiseaux, et une fois ce biais corrigé, la preuve d’une sélection divergente n’est plus soutenue.
L’appui expérimental direct est donc contesté. La génomique de 2024 forme une ligne de preuve indépendante de ces expériences, que la réanalyse de 2022 ne touche pas. Mais elle répond à une autre question : où la barrière se trouve aujourd’hui, non ce qui l’a fait naître.
Là où le génome brasse peu, la barrière résiste
Tout ce qui précède suppose qu’un caractère et la préférence qui lui répond restent associés d’une génération à l’autre. Or un processus les dissocie en permanence : la recombinaison.
À chaque formation des cellules reproductrices, les chromosomes hérités du père et de la mère échangent des segments ; c’est le crossing-over. Chez un individu de lignée pure, l’échange est sans conséquence, puisque les deux chromosomes portent déjà la même combinaison. Chez un hybride, il en va autrement. Né d’un parent de chaque population, il porte les deux combinaisons, et le brassage produit des descendants qui héritent, par exemple, du caractère d’une population et de la préférence de l’autre. Les associations qui faisaient la barrière se dissolvent au fil des croisements.
Ce qui menace la barrière n’est donc pas tant la rencontre entre populations, ni même l’existence d’hybrides, que le brassage chromosomique qui suit. Il en découle une prédiction simple : les barrières devraient se loger là où le génome recombine peu.
Deux types de régions sont dans ce cas. Les chromosomes sexuels, d’abord : chez le sexe qui en porte deux différents, comme le mâle XY des mammifères ou la femelle ZW des oiseaux, ils n’échangent de segments que sur une petite partie de leur longueur. Les chromosomes réarrangés, ensuite : quand un chromosome a été fusionné, scindé ou a échangé un fragment avec un autre, ses segments ne se font plus face chez l’hybride de la même façon, et les échanges y sont réduits.
Les Jaera confirment la prédiction. L’étude publiée dans Evolution le 27 mars 2026 par l’équipe de Roscoff, dont Thomas Broquet, a combiné le séquençage de populations naturelles et des croisements contrôlés en laboratoire. Selon les zones de contact, le flux de gènes entre Jaera albifrons et Jaera praehirsuta va d’un niveau extrêmement faible à une hybridation introgressive forte, c’est-à-dire un passage durable de gènes d’une espèce dans l’autre. En comparant ces situations, les auteurs constatent que les régions qui résistent au flux se trouvent surtout sur les chromosomes sexuels ou sur des chromosomes réarrangés, marqués par plusieurs fusions-scissions et une translocation réciproque. Ce sont des régions à faible recombinaison. La part exacte du génome concernée n’est pas chiffrée dans la version publiée.
Dans deux cas, l’équipe a relié ces régions aux caractères de cour des mâles par une analyse QTL, une méthode qui, dans des croisements contrôlés, associe une région du génome à la variation d’un caractère mesurable. Un commentaire publié dans Evolution en juillet 2026 résume la logique : la faible recombinaison empêche le crossing-over des hybrides de défaire les combinaisons d’allèles. L’hirondelle va dans le même sens, puisque la couleur ventrale implique notamment le chromosome sexuel Z, selon une analyse de l’étude de 2024.
Les auteurs en tirent un scénario en deux temps. Pendant une phase de séparation géographique, caractères des mâles et préférences des femelles auraient coévolué de façon divergente dans chaque population. Lors de la remise en contact, les combinaisons logées dans les régions peu recombinantes auraient résisté au flux de gènes, quand le reste du génome se mélangeait. L’isolement géographique joue ici le rôle d’incubateur, un moteur de diversification bien connu à d’autres échelles, comme le montre la biodiversité et l’endémisme de Madagascar. Ce scénario reste une interprétation. Il déplace pourtant la question : que la barrière tienne dépend du comportement, mais aussi de l’endroit du génome où sont logés les gènes des caractères et des préférences.
Bretagne et Normandie : une même barrière, deux issues
Deux espèces du complexe, Jaera albifrons et Jaera praehirsuta, offrent une expérience naturelle : la même paire d’espèces, la même parade, deux issues opposées selon le lieu.
Leurs habitats diffèrent. D’après une étude mise en ligne en novembre 2019 dans le Journal of Evolutionary Biology, Jaera albifrons vit surtout sous les galets et les pierres, Jaera praehirsuta surtout sur les algues brunes de l’estran, dans la même étroite bande de balancement des marées. En Bretagne, les deux espèces sont séparées par l’habitat. En Normandie, elles cohabitent sous les pierres.
La même étude a testé l’isolement sexuel en laboratoire. Les croisements entre espèces réussissent nettement moins que les croisements au sein d’une espèce. Mais l’isolement est asymétrique : les femelles J. albifrons n’acceptent que les mâles de leur espèce, tandis que les femelles J. praehirsuta s’accouplent aussi avec des mâles de l’autre espèce ou avec des hybrides. Surtout, cet isolement sexuel tient avec ou sans isolement écologique.
Les génomes racontent la suite. Selon les travaux antérieurs et la version préliminaire de l’équipe, le flux de gènes est quasi nul là où l’habitat sépare les deux espèces, en Bretagne, et l’hybridation introgressive progresse là où elles partagent les mêmes pierres, en Normandie.
Les deux constats tiennent ensemble. L’isolement sexuel est fort, mais incomplet et asymétrique. Quand une barrière écologique s’y ajoute, le flux s’arrête presque. Quand elle manque, la porte laissée entrouverte par les femelles J. praehirsuta offre une voie d’entrée possible aux hybrides, et les gènes passent. Ce lien est une cohérence entre observations, non une causalité démontrée.
Seule, la barrière sexuelle fuit.
Entre lignées, une association réelle qui pèse 4 %
Hirondelles et Jaera sont des cas d’espèce, choisis parce que le mécanisme y est visible. Le tableau ci-dessous résume ce que chacun des exemples de cet article permet d’établir.
| Espèce | Caractère en jeu | Sexe qui choisit ou rivalise | Preuve disponible | Source |
|---|---|---|---|---|
| Hirondelle rustique | Couleur du ventre, longueur des filets de la queue | Préférence inférée, non mesurée par l’étude génomique | 336 génomes : une douzaine de régions liées aux caractères circulent mal dans trois zones d’hybridation ; appui expérimental direct contesté | Science, 2024 ; Evolution, 2022 |
 | Sac vocal coloré, bande latérale, chant | Femelles | Préférence démontrée en expérience ; descendance de meilleure qualité génétique (« bons gènes ») | Proc. R. Soc. B, 2009 ; Evolution, 2010 |
| Jaera albifrons et J. praehirsuta | Soies utilisées lors de la parade tactile | Femelles, qui acceptent ou refusent | Isolement sexuel fort et asymétrique en laboratoire ; régions résistantes sur chromosomes sexuels et réarrangés, reliées aux caractères de cour dans deux cas | J. Evol. Biol., 2019 ; Evolution, 2026 |
| Chevalier grivelé | Accès aux mâles, qui couvent | Femelles, en compétition pour les mâles | Neuf ans de suivi : ponte annuelle limitée surtout par l’accès aux partenaires | Ecology, 1985 |
Reste à savoir si ces cas reflètent une règle générale. Une méta-analyse parue dans le numéro de décembre 2025 d’Evolution Letters a rassemblé 145 tailles d’effet issues de 50 études comparatives. Ces études ne suivent pas une population : elles comparent des lignées entières, et demandent si celles où la sélection sexuelle est la plus intense comptent davantage d’espèces. Pour mesurer cette intensité, elles utilisent des indicateurs indirects : la présence de caractères sexuellement sélectionnés (39 % des tailles d’effet), le dichromatisme sexuel, c’est-à-dire une coloration différente entre mâles et femelles (32 %), le système d’appariement ou l’écart de taille entre les sexes.
Le résultat est une association positive, modeste mais constante : un coefficient de corrélation r = 0,201, avec un intervalle de confiance à 95 % allant de 0,035 à 0,366. Élevé au carré, ce coefficient donne R² ≈ 0,04. Autrement dit, l’intensité de la sélection sexuelle d’une lignée explique statistiquement environ 4 % des différences de taux de spéciation entre lignées. L’association est réelle. Elle laisse l’essentiel de la variation à d’autres facteurs. Le plancher de l’intervalle, proche de zéro, signale en outre la marge qui entoure cette estimation.
Deux précisions en bornent la lecture. Ce coefficient mesure une association entre lignées, pas l’effet causal de la sélection sexuelle sur une espèce donnée. Et il varie fortement d’un groupe taxonomique à l’autre, avec des effets plus forts dans les études qui ne corrigent pas pour la parenté entre espèces — des espèces apparentées partagent leurs traits par héritage commun, et les compter comme indépendantes gonfle l’association. Les auteurs concluent que la sélection sexuelle n’apparaît pas comme un moteur dominant de la spéciation.
La revue de 2017, signée par Maria R. Servedio et Janette W. Boughman, formulait déjà cette position en une phrase : « Bien que les preuves abondent que la sélection sexuelle contribue au processus de spéciation, il est très probable qu’elle ne le fasse qu’en concert avec la sélection naturelle. » Les 4 % en donnent l’ordre de grandeur.
Les deux sélections ne trient pas la même chose. La sélection naturelle favorise ce qui aide à survivre et à tirer parti d’un milieu ; la sélection sexuelle, ce qui aide à obtenir des partenaires. Chez les Jaera, la spécialisation entre galets et algues brunes relève de la première, le filtre de la parade de la seconde, et le cas breton les montre réunies.
À Roscoff, l’expérience qui doit départager
Une question reste ouverte, et c’est celle qui relie le choix ordinaire à la frontière entre espèces. Les critères qui font qu’une femelle préfère tel mâle de sa propre espèce sont-ils les mêmes qui lui font refuser les mâles de l’autre espèce ?
Pour y répondre, l’équipe de la station biologique de Roscoff a monté des populations expérimentales de Jaera. Des dizaines de mâles et de femelles de deux espèces y sont réunis en proportions égales. Le dispositif doit tester deux choses : si, au sein de chaque espèce, le succès reproducteur des mâles dépend de la qualité de leurs soies, et si ces mêmes attributs règlent l’acceptation ou le refus entre espèces.
Les deux réponses possibles ne racontent pas la même histoire. Si les mêmes critères jouent dans les deux cas, l’isolement entre espèces serait un sous-produit du choix ordinaire, exercé chaque jour sous les pierres. Si ce n’est pas le cas, il faudrait chercher un autre mécanisme pour expliquer le refus des mâles étrangers. Aucun résultat n’est publié à ce jour.
Quelle que soit l’issue, Thomas Broquet et Basile Pajot ne s’attendent pas à ce que l’isolement sexuel suffise seul. Leur conclusion est celle d’un empilement : spécialisation écologique, entre galets et algues brunes ; décalage du calendrier de reproduction ; incompatibilités génétiques ; et, parmi elles, le filtre du choix du partenaire. Chacune, selon eux, est une frontière semi-perméable, et c’est leur addition qui finit par séparer deux espèces.
FAQ — sélection sexuelle et spéciation
Qu’est-ce que la spéciation ?
C’est le processus par lequel une population se scinde en deux espèces. Dans les travaux présentés ici, une espèce se définit par l’arrêt du flux de gènes : deux populations deviennent deux espèces quand leurs gènes cessent de se mélanger. Tout ce qui freine ce flux, qu’il s’agisse d’un habitat différent, d’un calendrier de reproduction décalé, d’une incompatibilité génétique ou d’un refus d’accouplement, est une barrière reproductive.
La sélection sexuelle suffit-elle à créer une nouvelle espèce ?
Rien ne l’établit. Les chercheurs de Roscoff jugent que l’isolement sexuel ne suffit sans doute pas seul, une revue de 2017 conclut que la sélection sexuelle agit très probablement en concert avec la sélection naturelle, et une méta-analyse de 2025 trouve que son intensité rend compte d’environ 4 % des différences de taux de spéciation entre lignées, une association et non un effet causal démontré. Elle contribue, parmi d’autres barrières.
Qu’a montré l’étude sur les hirondelles rustiques ?
Publiée dans Science en décembre 2024, elle a séquencé 336 génomes couvrant les six sous-espèces et trois zones d’hybridation en Eurasie. Une douzaine de régions liées à la couleur du ventre et à la longueur des filets de la queue circulent moins bien que le reste du génome entre sous-espèces. L’étude mesure des génomes : la préférence des femelles y est inférée, pas observée.
Les sous-espèces d’hirondelle rustique vont-elles devenir des espèces distinctes ?
Les données ne permettent pas de le prédire. Les six formes restent des sous-espèces qui se croisent dans les zones de contact, et la plus grande partie de leur génome circule. Certaines régions résistent au flux, ce qui correspond à une séparation en cours, pas à une spéciation achevée.
Qui sont les Jaera ?
Ce sont de petits isopodes marins de 2 à 5 millimètres, formant un complexe de cinq espèces sur les côtes froides et tempérées de l’Atlantique Nord, dont quatre sur les côtes européennes selon les chercheurs de Roscoff. Ils vivent sous les cailloux et sur les algues de l’estran. Les espèces ne se distinguent que par les soies que les mâles utilisent pendant la parade.
Pourquoi les chromosomes sexuels jouent-ils un rôle ?
Parce qu’ils recombinent peu, comme les chromosomes réarrangés. Chez un hybride, la recombinaison brasse les chromosomes et défait les associations entre un caractère et la préférence qui lui répond. Là où elle est faible, ces associations survivent. Chez les Jaera, les régions qui résistent au flux de gènes se trouvent surtout sur ces chromosomes.
Est-ce toujours la femelle qui choisit ?
Non. La sélection sexuelle s’exerce sur le sexe dont la reproduction est limitée par l’accès à l’autre. Chez le chevalier grivelé, oiseau d’Amérique du Nord, les mâles couvent, et la ponte annuelle des femelles dépend surtout de leur capacité à obtenir des partenaires : ce sont elles qui rivalisent pour les mâles.
